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ANATOMIE2

Table des matières

         
       


le 9/04/03

 

INTRODUCTION

 
 

1. TERMINOLOGIE

 

2. LES ETRES VIVANTS

 

I. LA CELLULE

 
 
 

1. GENERALITES

 

2. COMPOSITION

 

3. QUELQUES TYPES DE CELLULES

 
 

II. LES TISSUS

 
 
 

1. DEFINITION

 

2. LES TISSUS EPITHELIAUX

 

3. LES TISSUS CONJONCTIFS PROPREMENT DITS

 

4. LE TISSU ADIPEUX

 

5. LE TISSU CARTILAGINEUX

 

6. LE TISSU OSSEUX

 

7. LES TISSUS MUSCULAIRES

 

8. LE TISSU NERVEUX

 
 

III. ORGANES ET SYSTEMES

 
 
 

1. DEFINITIONS

 

2. CONVENTIONS

 
 

IV. LE SYSTEME OSSEUX OU SQUELETTE

 
 
 

INTRODUCTION

 

1. DESCRIPTION DU SQUELETTE

 

2. PHYSIOLOGIE OSSEUSE

 
 

V. LES ARTICULATIONS

 
 
 

1. DEFINITION

 

2. TYPES

 

3. JOINTURES

 

4. ARTICULATIONS VRAIES

 

5. MECANIQUE ARTICULAIRE

 

6. PHYSIOLOGIE STATIQUE DES ARTICULATIONS

 
 

VI. LE SYSTEME NERVEUX

 
 
 

1 GENERALITES

 
 
   

A. DEFINITION

   

B. DIVISIONS

   

C. PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

   

D. LA SYNAPSE

 
 
 

2. LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL

 
 
   

A. SUBSTANCE GRISE ET SUBSTANCE BLANCHE

   

B. CERVEAU

   

C. TRONC CEREBRAL

   

D. LE CERVELET

   

E. LA MOELLE EPINIERE

   

F. LES VOIES LONGUES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE

   

G. LES VOIES NERVEUSES DE LA SENSIBILITE

   

H. VASCULARISATION DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

   

I. MENINGES ET LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN

 
 
 

3. LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE

 
 
   

A. NERFS CRANIENS ET RACHIDIENS

   

B. RECEPTEURS PERIPHERIQUES DE LA SENSIBILITE

   

C. EFFECTEURS PERIPHERIQUES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE

 
 
 

4. LE SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

 
 
   

A. GENERALITES

   

B. VOIES AFFERENTES OU DE LA SENSIBILITE VEGETATIVE

   

C. CENTRES VEGETATIFS

   

D. VOIES EFFERENTES

   

E. PARTICULARITES DU SYSTEME ORTHOSYMPATHIQUE

   

F. SYSTEME PARASYMPATHIQUE

   

G. ROLE DU SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

 
 

VII. LES MUSCLES (MYOLOGIE)

 
 
 

INTRODUCTION

 

A. ANATOMIE DU SYSTEME MUSCULAIRE

 

B. PHYSIOLOGIE DU SYSTEME MUSCULAIRE SQUELETTIQUE

 
 

VIII. LES ORGANES DES SENS

 
 
 

1. OEIL

 

2. L’OREILLE

 

3. LANGUE

 

4. LES FOSSES NASALES

 

5. LA PEAU

 
 

IX. LE SYSTEME CARDIO-VASCULAIRE

 
 
 

1. ANATOMIE

 

2. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL CIRCULATOIRE

 
 

X. LE SANG

 
 
 

INTRODUCTION

 

1. VOLUME SANGUIN

 

2. PLASMA

 

3. LES ELEMENTS FIGURES

 

4. HEMOSTASE

 

5. GROUPES SANGUINS

 
 

XI. ORGANES LYMPHOIDES

 
 
 

1. GENERALITES

 

2. THYMUS

 

3. GANGLIONS LYMPHATIQUES

 

4. RATE

 

5. TISSU LYMPHOIDE ANNEXE AU TUBE DIGESTIF

 
 

XII. SYSTEME IMMUNITAIRE

 
 
 

INTRODUCTION

 

1. ANTICORPS

 

2. CELLULES DU SYSTEME IMMUNITAIRE

 

3. MESSAGERS DE L'IMMUNITE

 

4. LES ANTIGENES

 

5. FONCTIONNEMENT DU SYSTEME IMMUNITAIRE

 

6. LA TOLERANCE IMMUNITAIRE

 
 

XIII. APPAREIL RESPIRATOIRE

 
 
 

1. ANATOMIE

 

2. HISTOLOGIE

 

3. PHYSIOLOGIE

 
 

XIV. SYSTEME DIGESTIF

 
 
 

1. ANATOMIE ET HISTOLOGIE

 

2. LES PHENOMENES MOTEURS AU NIVEAU DIGESTIF

 

3. LES SECRETIONS DIGESTIVES EXOCRINES

 

4. PHYSIOLOGIE HEPATIQUE

 

5. PHYSIOLOGIE DES VOIES BILIAIRES

 

6. LES TEST HEPATIQUES

 

7. DIGESTION DES NUTRIMENTS

 

8. ABSORPTION DIGESTIVE

 
 

XV. SYSTEME ENDOCRINIEN

 
 
 

INTRODUCTION

 
 
   

A. GENERALITES

   

B. MECANISME D’ACTION INTRA-CELLULAIRE DES HORMONES

   

C. REGULATION HORMONALE

 
 
 

1. HYPOTHALAMUS

 

2. L’HYPOPHYSE

 

3. THYROIDE

 

4. PARATHYROIDES ET METABOLISME PHOSPHOCALCIQUE

 

5. PANCREAS ENDOCRINE

 

6. GLANDES SURRENALES

 

7. FONCTION ENDOCRINE DES GONADES

 
 
   

A. TESTICULES

   

B. OVAIRES

 
 

XVI. SYSTEME URINAIRE

 
 
 

1. REINS

 

2. URETERES

 

3. VESSIE

 

4. URETHRE

 

5. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL URINAIRE

 
 
   

A. PHYSIOLOGIE RENALE

   

B. URINE

   

C. MICTION

 
 

XVII. APPAREIL GENITAL MASCULIN

 
 
 

1. TESTICULES

 

2. CANAL DEFERENT

 

3. VESICULES SEMINALES

 

4. PROSTATE

 

5. APPAREIL ERECTEUR

 

6. PHYSIOLOGIE GENITALE DE L’HOMME

 
 

XVIII. APPAREIL GENITAL FEMININ

 
 
 

1. UTERUS

 

2. TROMPES DE FALLOPE

 

3. OVAIRES

 

4. VAGIN

 

5. VULVE

 

6. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL FEMININ

 
 

XIX. GROSSESSE ET LACTATION

 
 
 

1. REPRODUCTION SEXUEE

 

2. NIDATION ET LA PLACENTATION

 
 
   

A. NIDATION

   

B. DEVELOPPEMENT DE L’EBAUCHE PLACENTAIRE

   

C. FONCTIONS DU PLACENTA

 
 
 

3. DEVELOPPEMENT DE L’OEUF ET DE L’EMBRYON

 
 
   

A. RAPPEL : LA SEGMENTATION

   

B. TROIS FEUILLETS EMBRYONNAIRES

   

C. PREMIER TRIMESTRE

   

D. ANNEXES FOETALES

 
 
 

4. DEVELOPPEMENT FOETAL

 
 
   

A. DUREE

   

B. MATURITE FOETALE

   

C. QUELQUES REPERES

 
 
 

5. MODIFICATIONS DE L’ORGANISME AU COURS DE LA GROSSESSE

 
 
   

A. MODIFICATIONS DES ORGANES CHEZ LA MERE

   

B. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES DE L’ORGANISME MATERNEL

   

C. PIGMENTATION CUTANEE

   

D. INCONVENIENTS DE LA GROSSESSE

 
 
 

6. POST-PARTUM

 
 
   

A. DEFINITION

   

B. MODIFICATIONS PHYSIOLOGIQUES

   

C. LOCHIES

   

D. ETAT GENERAL

   

E. PSYCHISME

 
 
 

7. LACTATION

 
 
   

A. DEFINITION

   

B. GLANDE MAMMAIRE

   

C. EFFETS HORMONAUX SUR LA GLANDE MAMMAIRE

   

D. SECRETION DE COLOSTRUM

   

E. LACTOPOIESE

   

F. GALACTOPOIESE

   

G. VIDANGE ALVEOLAIRE

   

H. ARRET DE LA LACTATION

 
 
 
 
 
   
   
   
   
   
   
   
 
 

XXI. VIEILLISSEMENT

 
 
 

1. DEFINITIONS

 

2. THEORIES DU VIEILLISSEMENT

 

3. VIEILLISSEMENT CELLULAIRE

 

4. VIEILLISSEMENT DES ORGANES

 

5. VIEILLISSEMENT DES SYSTEMES

 

6. LE VIEILLISSEMENT DE L’INDIVIDU

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

INTRODUCTION

1. TERMINOLOGIE

La biologie est la science de la vie. Elle étudie tout ce qui concerne les êtres vivants et se subdivise en plusieurs disciplines selon l’aspect envisagé:

a. Anatomie: étudie la structure et la forme des êtres vivants.

b. Histologie: étudie la structure des tissus et cellules qui constituent les êtres vivants. La cellule est la plus petite entité vivante. Le tissu est un ensemble de cellules spécialisées et adaptées à une même fonction (exemple: tissu musculaire). L’instrument utilisé par l’histologie est le microscope optique. L’appellation “optique” signifie que ce microscope utilise de la lumière visible (photons).

c. Cytologie: étudie la cellule au microscope électronique. Ce microscope utilise des électrons (non visibles). La cytologie décrit la forme des cellules, leurs propriétés, leur fonction et leurs éléments constitutifs.

d. Physiologie: étudie le fonctionnement des êtres vivants.

e. Embryologie: étudie le développement de l’organisme depuis l’oeuf jusqu’à sa forme définitive. Remarque: après avoir acquis sa forme définitive, l’organisme peut grandir. La croissance n’est pas du domaine de l’embryologie.

f. Autres: écologie, biochimie, génétique, biophysique, etc...

2. LES ETRES VIVANTS


A. Propriétés des êtres vivants

A défaut de pouvoir définir clairement la vie, on a tenté de relever chez les êtres vivants quelques propriétés que n’ont pas les êtres inertes.

1. Organisation

Les être vivants sont des ensembles structurés. La physique et la chimie ont montré que les atomes et les molécules, qui existent aussi dans le monde inerte, sont déjà structurés. Mais l’organisation du monde vivant va bien plus loin. En effet, les molécules se rassemblent pour former des organites. Plusieurs organites s’ordonnent pour former une cellule. Les êtres unicellulaires ne dépassent pas ce stade. Un ensemble de cellules forme un tissu. Les tissus entrent dans la constitution des organes, dont l’assemblage forme un organisme. On peut même aller plus loin et considérer que les différents groupes d’organismes forment des populations.

2. Transformations constantes

- Transformation des substances absorbées
- Mouvements cellulaires dans un même organisme
- Mouvement de l’organisme entier
On appelle “métabolisme” l’ensemble des échanges de matière et d’énergie effectués par un être vivant avec son milieu.

3. Croissance et reproduction

- Les cellules peuvent se reproduire (mitose)
- La reproduction cellulaire aboutit à la croissance de l’organisme par augmentation du nombre de cellules.

4. Irritabilité


L’organisme vivant vit dans un milieu déterminé (son environnement). Tout changement dans l’environnement est appelé “stimulus” (exemple: changement de température). Le stimulus engendre une réaction de l’organisme qui vise à s’adapter aux changements de l’environnement. C’est l’irritabilté.

5. Evolution


Les organismes vivants peuvent introduire, lors de la reproduction, des changements dans les caractéristiques de leur forme et de leur fonction. Ces changements deviennent alors héréditaires.

B. Structure des êtres vivants

1. Composition chimique


Certains constituants des êtres vivants existent tels quels dans le monde inerte.
Exemples: H2O et les minéraux,...

2. Constituants propres aux êtres vivants


Ces substances sont composées de quatre éléments de base (C, H, O, N) organisés de différentes manières:

a. Glucides: C, H, O (sucres)
Hydrosolubles
PM: 180 (unité = poids de H)
Libèrent facilement leur énergie
Exemple de sources: pommes de terre, farine, amidon

b. Lipides: C, H, O (graisses)
PM: 1000
Stockage énergétique

c. Protéines: C, H, O, N
PM: peut aller jusqu’à un million
Constituées d’acides aminés (AA)

Structure des AA: R
|
(amine) H2N - C - COOH
|
H (acide)

R = radical: il y en 23 différents

Rôle des protéines:

- Participent à la catalyse des réactions chimiques. Ce sont des enzymes ou catalyseurs biologiques. Un catalyseur facilite une réaction chimique sans la modifier.

- Entrent dans la constitution de certaines structures du corps. Par exemple: la kératine prend une part importante dans la composition chimique des cheveux; les protéines qui ont ce rôle sont appelées “protéines de structure”.

- Participent aux communications intercellulaires en constituant des canaux pour le passage de diverses molécules ou des récepteurs hormonaux.

3. Structure physique


a. Hétérogénéïté: l’être vivant est compartimenté. Pour les êtres supérieurs, on peut citer comme exemple le compartiment vasculaire.

b. Unité: toutes les cellules d’un animal font partie du même organisme

. LA CELLULE

1. GENERALITES


a. Définition: la cellule est l’unité biologique de base, limitée par une membrane semi-perméable, capable d’autoreproduction en l’absence d’autres systèmes vivants.

b. Taille: de 1-2 microns (m =1/1000 de mm) à 1 m (exemple: cellules nerveuses).

c. Forme: si la cellule n’a pas de support (ex: globules blancs), elle prend une forme sphérique. Si elle a un support, celui-ci détermine la forme. Elle est alors cylindrique, cubique,...

2. COMPOSITION

On distingue deux éléments principaux: la membrane et le protoplasme.

a. Membrane cellulaire (ou membrane plasmatique)

Définition: couche de faible épaisseur (75 A°) formant une enveloppe à la périphérie de la cellule (NB: 1 A° = 1 Angström = 1: 1010 mètre).

Rôle: elle intervient dans la protection du cytoplasme et le maintien de la forme de la cellule, dans les échanges de matière et d’énergie, dans la communication entre cellules et entre la cellule et son milieu, ainsi que dans la locomotion cellulaire éventuellement.

b. Protoplasme


Cytoplasme: composante la plus volumineuse, le cytoplasme se trouve à l’état de gel. Un gel est un mélange de deux phases:

- la phase dispersante, qui est liquide. Dans le cas de la cellule, ce liquide est l’eau.
- la phase dispersée: il s’agit de particules solides en suspension dans la phase dispersante. Dans la cellule, cette phase est surtout de nature protéique. La dispersion n’est pas homogène.

Organites: les organites sont de petites structures fonctionnelles qui ont chacune une forme et un rôle propre. Ils baignent dans le cytoplasme cellulaire.

c. Noyau


Constituant essentiel de la cellule, contenant le matériel héréditaire, délimité par une membrane qui le sépare du cytoplasme.
Son diamètre est de l’ordre du micron.

3. QUELQUES TYPES DE CELLULES


On peut classer les cellules selon la forme et leur fonction

a. Selon la forme: cylindrique, cubique, pavimenteuse, en gobelet ou caliciforme...

b. Selon la fonction (quelques exemples):

Cellules épithéliales: elles ont une fonction de protection ou de sécrétion. Elles sont tassées les unes contre les autres, sans interposition de substance intercellulaire.

Cellules conjonctives: elles entrent dans la constitution des tissus conjonctifs, qui ont un rôle de remplissage ou de soutien. Les principales cellules des tissus conjonctifs sont les fibroblastes: cellules allongées avec des prolongements cytoplasmiques, ce qui leur donne un aspect étoilé. Le noyau des fibroblastes est de forme elliptique.
Il faut cependant signaler qu’il existe de nombreux autres types de cellules dans les tissus conjonctifs.

Cellules musculaires: il en existe trois grands types

* Cellule musculaire lisse: les muscles lisses fonctionnent en dehors du contrôle de la volonté. Ils sont formés de cellules fusiformes courtes à noyau unique et central.

* Cellule musculaire striée: les muscles striés sont contrôlés par la volonté. La cellule musculaire striée est très allongée. Elle contient de nombreux noyaux allongés et périphériques. La cellule musculaire striée doit son nom à l’alternance de zones claires (bande I) et de zones sombres (bande A) appelées stries. Au milieu de la bande I se trouve une mince ligne sombre appelée ligne Z. Au milieu de la bande A se trouve la zone claire H.

* Cellule musculaire cardiaque: le myocarde ou muscle cardiaque est constitué de cellules musculaires striées d’un type particulier. Elles sont bifurquées à leurs extrémités et forment entre elles un réseau à larges mailles. Leur noyau est unique et central.

Cellules sanguines:

* Globules rouges ou érythrocytes ou hématies: ce sont de petites (8m) cellules, rondes aplaties, dépourvues de noyau. Elles sont déprimées en leur centre, ce qui leur donne un aspect biconcave en profil.

* Globules blancs ou leucocytes: ce ne sont pas à proprement parler des cellules sanguines, mais ils utilisent le sang comme véhicule. On en distingue plusieurs types:
Cellules mononucléés:

- monocytes: grandes cellules à noyau en forme de haricot.
- lymphocytes:(20 à 40%): petites cellules avec peu de cytoplasme et un grand noyau.
- polynucléaires:
Cellules à noyau unique mais segmenté et dont le cytoplasme contient des granulations.
Selon l’affinité pour les colorants, en conditions standardisées, on parle de:
neutrophiles (gris en coloration standard)
éosinophiles (rouges)
basophiles (bleus)

* Plaquettes ou thrombocytes: ce ne sont pas des cellules mais des fragments cellulaires détachés de grandes cellules de la moëlle osseuse. Elles ont un rôle dans l’hémostase. On en trouve normalement 300.000/mm3.

Cellules nerveuses ou neurones: on les décrit classiquement comme des cellules étoilées avec des prolongements. Ceux-ci sont:

- les dendrites: nombreux, qui recueillent l’information et la conduisent vers la cellule;

- l’axone: unique, qui envoie vers la périphérie les influx créés par le neurone.

Les prolongements des neurones peuvent mesurer plus d’un mètre.
En réalité, il existe de nombreuses formes de cellules nerveuses

II. LES TISSUS

1. DEFINITION


Le tissu est un ensemble de cellules spécialisées et adaptées à une même fonction.

2. LES TISSUS EPITHELIAUX

Leur rôle est la protection, par revêtement des surfaces externes et des cavités (épithéliums de revêtement) ou la sécrétion de diverses substances (épithéliums glandulaires). Ils sont composés de cellules étroitement accolées les unes aux autres sans interposition de substance. Les épithéliums sont séparés des autres tissus par une membrane basale.
Les épithéliums de revêtement peuvent être formés d’une seule couche cellulaire (épithéliums simples) ou de plusieurs (épithéliums pluristratifiés). Selon la forme des cellules, on parle d’épithéliums pavimenteux (simples ou pluristratifiés), cubiques ou cylindriques...
Les épithéliums glandulaires déversent leur sécrétion soit dans le milieu extérieur (glandes exocrines), soit dans le sang (glandes endocrines).

3. LES TISSUS CONJONCTIFS PROPREMENT DITS


Ils sont présents dans tous les organes et occupent les espaces libres entre les autres tissus. Ils ont un rôle de remplissage ou de soutien. Les cellules sont peu nombreuses et séparées par une substance intercellulaire appelée substance fondamentale. Dans cette substance fondamentale baignent des fibres de trois types différents: collagènes, élastiques, réticuliniques.

Selon la prédominance de l’une ou de l’autre composante, on parle de tissu conjonctif:
- muqueux: c’est la substance fondamentale qui prédomine. On en trouve dans le cordon ombilical;
- lâche: prédominance des cellules. On n’en trouve presque plus chez l’adulte;
- dense: les fibres prédominent. Il y en a en de très nombreux endroits, par exemple, dans les tendons.

Les cellules des tissus conjonctifs sont de 3 types au moins:

a) Fibroblastes: ce sont les cellules les plus typiques des tissus conjonctifs. Elles sont fusiformes et assurent la synthèse des éléments protéiques et/ou des glycoprotéines de la substance fondamentale et des fibres.

b) Macrophages: cellules volumineuses, capables de phagocyter les débris cellulaires.

c) Mastocytes: cellules arrondies contenant des granules de mucopolysaccharides, se trouvant le plus souvent à proximité des vaisseaux sanguins.

La substance fondamentale est produite par les fibroblastes. Elle se compose de sels minéraux, d’eau, de mucopolysaccharides et de glycoprotéines. Elle assure le maintien des macromolécules du tissu conjonctif et la nutrition des cellules.

4. LE TISSU ADIPEUX

Il est composé de grosses cellules remplies de lipides. Ceux-ci ont commencé par former de petites vacuoles qui, en grossissant, ont progressivement refoulé le noyau et le cytoplasme vers la périphérie. Quelques fibres de collagène s’insinuent entre les cellules ou adipocytes. Elles entourent aussi des groupes d’adipocytes formant les lobules. Le tissu adipeux sert de réserve d’énergie et d’isolant thermique.

5. LE TISSU CARTILAGINEUX

Il s’agit d’un tissu où les cellules sont enfermées dans les lacunes séparées par des travées de substance fondamentale abondante et amorphe. Il constitue le squelette de l’embryon avant l’ossification. Chez l’adulte, on en rencontre dans le nez, le larynx, la trachée et les disques intervertébraux par exemple.

6. LE TISSU OSSEUX

Le plus dur de l’organisme, il doit sa dureté aux sels calciques présents dans sa substance fondamentale. Les cellules ou ostéocytes sont aussi enfermées dans des logettes, mais elles restent en contact les unes avec les autres par des prolongements logés dans de petits canaux. Elles sont nourries par diffusion grâce à ces canaux. Selon sa structure, on parle d’os compact, qui est massif, et d’os spongieux, où les travées forment une trame remplie par la moëlle osseuse.
L’os compact est dit primaire lorsqu’il est formé de lames successives. Il est dit secondaire si des cavités se sont formées dans ces lames, puis ont été remplies par d’autres lamelles concentriques à ces cavités. Il persiste au centre des cavités de l’os secondaire un pertuis, le canal de Havers, contenant les vaisseaux chargés de nourrir l’os.

7. LES TISSUS MUSCULAIRES

a. Le tissu musculaire strié est formé de cellules cylindriques longues et striées, associées en faisceaux. De très fins tractus fibreux s’insinuent entre les cellules et autour des faisceaux. Ces faisceaux sont associés pour constituer les muscles squelettiques qui dépendent de la volonté.

b. Le tissu musculaire lisse est formé de cellules fusiformes courtes, non striées. Celles-ci ne sont pas contrôlés par la volonté. Leur noyau est unique et central. Elles sont soit associées et entourées de fins tractus conjonctifs, soit isolées dans la masse conjonctive. On en trouve dans les vaisseaux et dans différents organes.

c. Dans le myocarde, les cellules constituent un réseau dont les mailles enferment du tissu conjonctif et des vaisseaux.

8. LE TISSU NERVEUX

Il est constitué d’un amas de neurones et de l’enchevêtrement de leurs prolongements.

Il existe plusieurs types de neurones:
a. sensitifs: chargés de recueillir, intégrer et transmettre les informations venues de la périphérie.
b. moteurs: chargés d’envoyer des ordres vers la périphérie.
c. interneurones: qui font, éventuellement, le relais entre les deux types précédents.
Des cellules spécialisées, dont l’ensemble forme la glie, constituent en quelque sorte le tissu de soutien du système nerveux. Les astrocytes en font partie: ils interviennent dans les échanges métaboliques entre neurone et circulation. Ils contribuent à former ce qu’on appelle la barrière hémato-encéphalique.

Les prolongements des neurones peuvent être myélinisés ou non. La myéline est une substance lipidique qui forme une gaine isolante autour des fibres nerveuses. Dans le système nerveux périphérique, elle est constituée par l’enroulement autour de la fibre de certaines cellules spécialisées, les cellules de Schwann. Les oligodendrocytes forment la gaine de myéline des axones du système nerveux central. La gaine de myéline présente des interruptions appelées noeuds de Ranvier, qui ont un rôle très important dans la conduction nerveuse.

Dans le système nerveux central, les corps cellulaires, rassemblés en des zones particulières, forment la substance grise. Les axones forment la substance blanche.

Les cellules épendymaires séparent le tissu nerveux central du liquide céphalo-rachidien contenu dans les ventricules du cerveau. Elles ont une fonction glandulaire.

Les cellules capsulaires entourent les cellules fonctionnelles des ganglions nerveux, appelées cellules ganglionnaires. III. ORGANES ET SYSTEMES

1. DEFINITIONS

Un organe est une entité structurelle et fonctionnelle composée de différents tissus doués de capacités complémentaires et exerçant une fonction spécifique mais n’ayant de sens qu’au sein d’un système.

Un système est une entité structurelle et fonctionnelle composée de différents organes doués de capacités complémentaires et exerçant une fonction spécifique au sein de l’organisme entier.

2. CONVENTIONS

Pour permettre une description compréhensible, l’anatomie doit poser un cerain nombre de conventions:

a. La position de référence est celle du sujet debout, dont les membres supérieurs pendent le long du corps, les paumes tournées vers l’avant. Ainsi les notions de supérieur, inférieur, antérieur et postérieur deviennent les mêmes pour tous.

b. Il faut encore définir des plans d’orientation:

- le plan frontal est un plan vertical parallèle au front;

- le plan sagittal médian est un plan vertical qui passe par le sternum et la colonne vertébrale. Il divise le corps en deux parties symétriques. Les autres plans sagittaux sont parallèles au plan sagittal médian. Une structure anatomique est dite externe lorsqu’elle s’éloigne du plan médian et interne lorsqu’elle s’en rapproche;

- le plan transversal est un plan horizontal perpendiculaire à la colonne vertébrale.

c. La position d’une structure tout le long d’un membre est définie par les termes de proximal (près de la racine du membre) et distal (loin de la racine du membre).
La position d’une structure située près de la peau est dite superficielle. Elle est qualifiée de profonde lorsque la structure considérée est située loin de la peau

 

IV. LE SYSTEME OSSEUX OU SQUELETTE

INTRODUCTION

A. Rôle du système osseux

a. Il sert de charpente pour l’organisme et protège les viscères par les grandes cavités qu’il forme (crâne, thorax, bassin).

b. Il contient la moëlle osseuse, qui élabore les éléments figurés du sang.

c. Il représente une réserve importante de minéraux, en particulier de calcium et de phosphore.

B. Types et structure des os

a. Les os longs présentent une de leurs dimensions nettement plus grande que les deux autres. Ils présentent un corps ou diaphyse et deux extrémités ou épiphyses. Diaphyse et épiphyse sont reliées par une zone qui est le siège de la croissance: la métaphyse ou cartilage de croissance. Celui-ci ne s’ossifie complètement qu’à la fin de la croissance. La diaphyse se compose d’une enveloppe d’os compact, la corticale, enfermant de l’os spongieux.

b. Les os courts ont leurs trois dimensions sensiblement égales. Ils sont composés d’un noyau d’os spongieux entouré d’une corticale d’os compact.

c. Les os plats ont une dimension nettement plus courte que les deux autres. Ils sont composés de deux couches d’os compact, les tables externe et interne, enfermant une couche d’os spongieux.

Les os sont entourés d’une fine enveloppe conjonctive: le périoste.

1. DESCRIPTION DU SQUELETTE

Le squelette comprend trois parties: le tronc, la tête et les membres.

A. Le tronc

a. Colonne vertébrale

aa. Généralités

C’est une longue tige ostéo-fibreuse, pleine en avant, creusée d’un canal en arrière, située sur la ligne médiane à la partie postérieure du tronc. Elle est composée des vertèbres, séparées par des disques fibrocartilagineux. On distingue:

- 7 vertèbres cervicales qui forment une courbure convexe en avant;
- 12 vertèbres dorsales qui forment une courbure concave en avant (cyphose);
- 5 vertèbres lombaires qui forment une courbure convexe en avant (lordose);
- 5 vertèbres sacrées soudées en une pièce, le sacrum, concave en avant;
- 4 ou 5 vertèbres coccygiennes soudées pour former le coccyx.

bb. Caractères généraux des vertèbres

Chaque vertèbre présente:
- un corps cylindroïde antérieur;
- un trou vertébral entre le corps en avant et l’apophyse épineuse en arrière. L’ensemble des trous forme le canal rachidien, qui loge la moëlle épinière.
- deux apophyses transverses dirigées en dehors. Elles sont situées une de chaque côté, à l’union de la lame et du pédicule.
- une apophyse épineuse, dirigée en arrière, qui naît de la fusion, sur la ligne médiane, des lames vertébrales;
- quatre apophyses articulaires: une supérieure et une inférieure, de chaque côté du trou vertébral. Elles permettent l’articulation des vertèbres entre elles.
- deux lames situées entre les apophyses transverses et l’apophyse épineuse;
- deux pédicules qui unissent les apophyses transverses et articulaires au corps. Les bords supérieur et inférieur des pédicules sont échancrés, de sorte que la superposition des pédicules de deux vertèbres voisines forme les trous de conjugaison.

cc. Deux vertèbres particulières: l’atlas et l’axis

Atlas ou première cervicale

L’atlas est composé de:

- 2 masses latérales, cylindroïdes, réunies par un arc antérieur et un arc postérieur. Les masses latérales s’articulent en haut avec l’occipital et en bas avec l’axis.
- un trou vertébral comprenant deux portions:
* la portion antérieure, quadrangulaire qui loge la dent de l’axis,
* la portion postérieure, elliptique, à grand axe transversal

Axis ou deuxième cervicale

L’axis présente sur la face supérieure du corps une saillie verticale, la dent ou apophyse odontoïde, reliée au corps par le col.
Sa face antérieure présente une facette articulaire qui répond à l’arc antérieur de l’atlas.

Remarque: Pour chaque région, les vertèbres présentent des caractéristiques de cette région. Nous ne les exposerons pas dans le cadre de ce cours.

dd. Sacrum

Il est situé sous la colonne lombaire, au-dessus du coccyx et entre les deux os iliaques. Il a la forme d’une pyramide quadrangulaire, dont la face antérieure est concave en avant. Cette face présente quatre saillies transversales (anciennes soudures vertébrales) terminées de chaque côté par les trous sacrés antérieurs. La face postérieure est très complexe. Elle présente, sur la ligne médiane, la crête sacrée, irrégulière, terminée en bas par l’orifice inférieur du canal sacré. De chaque côté se trouvent des gouttières, tubercules et trous sacrés postérieurs qui sont des reliquats des anciennes structures des vertèbres sacrées. Les faces latérales présentent, en haut, une surface auriculaire pour l’articulation avec l’os iliaque. La base est dirigée en haut et en avant et est semblable à la face supérieure d’une vertèbre.

ee. Coccyx

Pyramide à base supérieure.

b. Le thorax

aa. Généralités

C’est une grande cavité ostéo-cartilagineuse abritant le coeur et les poumons. Elle est composée de 12 vertèbres dorsales, de 12 paires de côtes, des cartilages costaux et du sternum.

bb. Sternum

Os plat, à la partie antérieure du thorax, dirigé en bas et en avant. Il comprend trois segments de haut en bas:

- le manubrium, ou poignée;
- le corps, dont les bords sont échancrés pour recevoir les cartilages costaux;
- l’appendice xiphoïde.

Le manubrium et le corps forment un angle saillant en avant, l’angle de Louis, qui repère la deuxième articulation sterno-costale.

cc. Côtes et cartilages costaux

Les côtes se répartissent en 12 paires numérotées de haut en bas:
- 7 vraies, articulées chacune au sternum par l’intermédaire d’un cartilage différent;
- 3 fausses, les 8è, 9è et 10è côtes, qui s’articulent au sternum par un cartilage commun
- 2 côtes flottantes, dont le cartilage présente une extrémité antérieure libre.
A partir des corps vertébraux, les côtes se dirigent en bas et en dehors. Elles se coudent ensuite (angle postérieur) pour se diriger en bas et en avant. Enfin, l’angle antérieur porte leur direction en bas et en dedans.

Chaque côte présente un corps et deux extrémités. Le corps présente des faces externe et interne. Il est parcouru à son bord inférieur par la gouttière costale. L’extrémité postérieure s’articule avec les deux vertèbres correspondantes au niveau de leur disque intervertébral. L’extrémité antérieure se continue par le cartilage costal.

dd. Première côte

Son corps présente des faces supérieure et inférieure. La face supérieure est parcourue à sa partie moyenne par 2 gouttières transversales, séparées par le tubercule de Lisfranc.

B. Squelette du membre supérieur

Le membre supérieur comprend quatre segments qui sont, de haut en bas: l’épaule, le bras, l’avant-bras, la main.

a. Epaule
Encore appelée ceinture scapulaire. Elle est formée par la clavicule en avant et l’omoplate en arrière.

aa. Clavicule
C’est un os long, pair, situé entre le sternum et l’omoplate, dirigé obliquement en arrière et en dehors. Il forme un S allongé dont la courbure interne est concave en arrière et la courbure externe, concave en avant. La clavicule présente un corps et deux extrémités.

bb. Omoplate
C’est un os plat, triangulaire, appliqué à la face postérieure du thorax, de la 2ème à la 7ème ou 8ème côte. La face postérieure montre à l’union de son 1/4 supérieur et de ses 3/4 inférieurs, une forte lame, l’épine de l’omoplate. Se détachant presque à angle droit, l’épine se porte haut, en arrière et en dehors pour se prolonger en dehors par une forte apophyse, l’acromion. L’angle supero-externe porte la cavité glénoîde, destinée à s’articuler avec la tête humérale.

b. Bras: humérus

Os long situé entre l’omoplate en haut, le radius et le cubitus en bas, il présente un corps et deux extrémités.

L’extrémité supérieure est formée de trois saillies:

- la tête humérale, qui a la forme d’un tiers de sphère et s’articule avec la cavité glénoïde de l’omoplate. Elle est dirigée en haut, en dedans et en arrière et supportée par une portion plus ou moins rétrécie, le col anatomique;
- en dehors du col anatomique se trouvent deux saillies. L’une, petite et antérieure, est le trochin; l’autre, plus grosse et externe, est le trochiter.
- entre le trochiter et le trochin se trouve la coulisse bicipitale.

L’extrémité inférieure est large tranversalement. Elle présente une surface articulaire et deux masses latérales. La surface articulaire est divisée en deux portions. L’externe, hémisphérique, est le condyle, qui s’articule avec le radius. L’interne, la trochlée, est en forme de poulie: elle présente un versant externe, séparé du versant interne plus profond, par une gorge. La trochlée s’articule avec le cubitus. Au-dessus et en dehors du condyle se trouve l’épicondyle. Au-dessus et en dedans de la trochlée, se trouve l’épitrochlée. A la face antérieure, au-dessus de la surface articulaire, se trouve la fossette coronoïdienne. A la face postérieure, au-dessus de la trochlée, se trouve la profonde fossette olécrânienne.

c. Avant-bras

Le squelette de l’avant bras est constitué du radius en dehors et du cubitus en dedans, articulés à leurs extrémités et séparés à la partie moyenne par l’espace inter osseux.

aa. Cubitus
Le cubitus est un os long, situé entre l’humérus et le carpe, en dedans du radius. Il présente un corps et deux extrémités. Le corps s’amincit vers le bas. L’extrémité supérieure, en vue latérale, montre une large échancrure ouverte en avant, la grande cavité sigmoïde. Celle-ci s’articule avec la trochlée humérale. Elle est délimitée par deux apophyses: l’une verticale, l’olécrâne et l’autre horizontale, l’apophyse coronoïde. L’extrémité inférieure montre en bas en-dedans un prolongement vertical, l’apophyse styloïde.

bb. Radius
Le radius est un os long situé entre l’humérus et le carpe, en dehors du cubitus. Il présente un corps et deux extrémités. Le corps est plus volumineux en bas qu’en haut. L’extrémité supérieure comprend la tête, le col et la tubérosité bicipitale. La tête, grossièrement cylindrique, forme en haut une cupule, qui s’articule avec le condyle huméral. Le col forme avec le corps un angle obtus ouvert en dehors. La tubérosité bicipitale se trouve au sommet de l’angle. L’extrémité inférieure est une pyramide quadrangulaire,montrant un prolongement, l’apophyse styloïde du radius.

d. Main

La main est constituée de 22 pièces divisées en trois groupes: le carpe, le métacarpe, les phalanges.

aa. Carpe
Le carpe est composé de 8 osselets irrégulièrement cubiques, disposés en deux rangées transversales. La rangée supérieure présente de dehors en dedans, le scaphoïde qui possède à sa face antérieure un tubercule, le semi-lunaire, le pyramidal et le pisiforme, disposé au devant du pyramidal. La rangée inférieure est composée, de dehors en dedans, par le trapèze, doté lui aussi d’un tubercule à sa face antérieure, le trapézoïde, le grand os et l’os crochu, doté d’un crochet antérieur, l’apophyse unciforme.

Le carpe, dans son ensemble, forme une profonde gouttière ouverte en avant et limitée en dehors par le scaphoïde et le trapèze, en dedans par le pisiforme et l’apophyse unciforme de l’os crochu.

bb. Métacarpe
Le métacarpe forme le squelette de la paume de la main. Il comprend cinq petits os longs numérotés de dehors en dedans, les métacarpiens.

cc. Phalanges
Les phalanges forment le squelette des doigts. Chaque doigt possède trois phalanges, sauf le pouce qui n’en a que deux. Ce sont, de haut en bas, les phalanges, phalangines, phalangettes.

C. Squelette du membre inférieur

Le membre inférieur comprend quatre segments: hanche, cuisse, jambe et pied.

a. Hanche: os coxal

Os plat, compris entre le sacrum et le fémur. On décrit à l’os coxal deux faces, une externe et un interne et quatre bords:
un supérieur, un inférieur, un antérieur, un postérieur. La face externe présente de haut en bas: la fosse iliaque externe, la cavité cotyloïde, qui reçoit la tête du fémur et le trou obturateur. Ce dernier est circonscrit par un cadre osseux qui présente deux renflements, l’un antérieur, le pubis et l’autre postérieur, plus volumineux, l’ischion. La face interne de l’os coxal est parcourue par une crête mousse, oblique en bas et en avant, la ligne innominée, qui entre dans la constitution du détroit supérieur du petit bassin. Le bord supérieur, ou crête iliaque, décrit un S très allongé. Le bord antérieur et le bord postérieur sont très accidentés.

b. Cuisse: le fémur

C’est un os long, situé entre l’os coxal et le tibia. Il présente un corps et deux extrémités. Le corps est légèrement arqué en avant. L’extrémité supérieure présente la tête articulaire, formant environ les deux tiers d’une sphère, dirigée en haut, en dedans et un peu en arrière. Le col unit la tête aux trochanters et forme avec la diaphyse un angle dit d’inclinaison (110 à 140°). Le grand trochanter se situe à la partie postérieure du col.
L’extrémité inférieure, volumineuse, présente deux portions articulaires, les condyles. Ceux-ci sont unis en avant par un autre surface articulaire, la trochlée et séparés en arrière par une échancrure dite intercondylienne.

c. Jambe: tibia et péroné

aa. Tibia
Le tibia est un oslong, situé en dedans du péroné, entre le fémur et l’astragale. Son corps montre un bord antérieur contourné en S, qui commence en haut à la tubérosité antérieure du tibia. Sa partie moyenne, très marquée, est la crête du tibia. L’extrémité supérieure, volumineuse, présente la forme d’une pyramide quadrangulaire. La base ou plateau tibial présente deux surfaces articulaires légérement excavées, les cavités glénoïdes, séparées par l’espace interglénoïdien. De cet espace, s’éléve l’épine du tibia, bifurquée. L’extrémité inférieure du tibia est aussi en forme de pyramide quadrangulaire dont la face interne se prolonge en bas pour former la malléole interne.

bb. Péroné
Le péroné est un os long grêle, situé en arrière et en dehors du tibia. Moins élevé que le tibia du côté du genou, il le déborde en bas.

d. Rotule

La rotule est un os sésamoïde situé dans le tendon quadriceps. Elle a la forme d’un triangle.

e. Pied

Il comprend le tarse, le métatarse et les phalanges des orteils. Le tarse réunit 7 os courts, disposés en deux rangées. La rangée postérieure est formée de deux os superposés, l’astragale et le calcaneum. L’antérieure est constituée en dehors par le cuboïde, en dedans par le scaphoïde et les trois cunéiformes.
L’astragale est irrégulièrement cubique. Elle présente, à sa face supérieure, la poulie astragalienne convexe dans le sens antéro-postérieur et concave transversalement. Plus large en arrière qu’en avant, elle s’articule avec la face inférieure de l’extrémité inférieure du tibia. Le calcaneum est l’os le plus volumineux du tarse.

Le métatarse est formé de cinq petits os longs numérotés de dedans en dehors, semblables aux métacarpiens.
Les orteils possèdent trois phalanges chacun, sauf le gros qui n’en a que deux.

D. La tête osseuse:

Située au-dessus de la colonne vertébrale, elle comprend deux parties:
-le crâne, en forme de boîte, qui contient l’encéphale;
-la face qui loge les organes des sens et supporte les muscles et organes de la mastication, ainsi que les muscles de la mimique.

a. Crâne

Le crâne est une cavité de forme ovoïde à grosse extrémité postérieure. Il comprend huit os plats. Le frontal présente une portion verticale et une horizontale. Il est creusé de deux sinus. L’ethmoïde est situé à la base du crâne, entre le frontal et le sphénoïde. Il prend part à la constitution des fosses nasales. Le sphénoïde est situé à la partie moyenne à la base du crâne, entre l’ethmoïde et le frontal en avant, l’occipital et les temporaux en arrière.
L’occipital forme la majeure partie du pôle postérieur du crâne. Il est percé du trou occipital. Les pariétaux sont situés de chaque côté au-dessus de l’écaille du temporal, en arrière du frontal, en avant de l’occipital. Les temporaux sont situés de chaque côté sous le pariétal, en avant de l’occipital, en arrière de la grande aile du sphénoïde. Ils présentent trois parties l’écaille, partie supérieure qui entre dans la constitution de la paroi latérale du crâne, la mastoïde, postéro-inférieure et le rocher, interne. Près de l’union entre l’écaille et la mastoïde, se détache l’apophyse zygomatique, dirigée d’abord en dehors et en avant, puis en avant.

b. Face

Le squelette de la face comprend de nombreux os. Nous nous contenterons de décrire le maxillaire supérieur et la mandibule.

Le maxillaire supérieur est situé au-dessus de la cavité buccale, en dehors des fosses nasales, au-dessous de l’orbite. Il participe à la constitution de ces trois cavités et forme avec celui du côté opposé la plus grande partie de la mâchoire supérieure. Il est creusé d’un sinus qui communique avec les fosses nasales. Il porte l’arcade dentaire supérieure.

La mandibule, en forme d’arcade à convexité antérieure, est formée de deux moitiés soudées en avant, au niveau de la symphyse mentonnière. Chaque hémi-mandibule présente une branche horizontale et une lame quadrilatère dressée verticalement, la branche montante. Sur son bord supérieur, cette dernière présente en avant l’apophyse coronoïde et en arrière le condyle, qui s’articule avec l’os temporal. Ces deux reliefs sont séparés par l’échancrure coronoïdienne. La branche horizontale supporte l’arcade dentaire inférieure et est percée du canal dentaire, occupé par un nerf.
Sur sa face interne se trouve une crête très marquée, dirigée en bas et en avant, la crête mylo-hyoïdienne.

Annexe: l’os hyoïde est un os sésamoïde en forme de fer à cheval à convexité antérieure. Il se situe en dessous et en arrière de la mandibule.

2. PHYSIOLOGIE OSSEUSE

A. L’os, tissu vivant

Contrairement à ce que l’on pourrait penser, le tissu osseux n’est pas un tissu mort, mais un tissu vivant. D’une part, il est constamment remodelé dans son architecture pour s’adapter à la croissance et aux modifications des contraintes mécaniques que l’on observe tout au long de la vie de l’individu. D’autre part, il participe de façon dynamique au maintien de la balance phospho-calcique de l’organisme par des échanges quotidiens avec le sang. Cela se fait principalement grâce au phénomène de remaniement.

B. Formation du tissu osseux ou ostéogenèse

Elle comprend deux temps: l’édification de la matrice organique et sa minéralisation.

a. Formation de la matrice organique

Les ostéoblastes, cellules produisant l’os, sont disposées en une rangée ininterrompue à la surface d’un support. Celui-ci peut-être du tissu conjonctif (ossification membraneuse), soit les couches osseuses ou lamelles déposées antérieurement. Les ostéoblastes sont capables de sécréter des fibres collagènes de la substance fondamentale. Cette sécrétion est stimulée par l’hormone somatotrope d’origine hypophysaire. La matrice organique ainsi fabriquée constitue le tissu ostéoïde qui sépare les ostéoblastes du tissu osseux minéralisé. C’est au niveau de la couche profonde du tissu ostéoïde que se font les dépôts de sels minéraux.

b. Minéralisation

Ce phénomène comprend deux étapes, dont la première est rapide. En quelques jours, le collagène sécrété par les ostéoblastes se minéralise à 70%. L’hormone (thyro)calcitonine sécrétée par la thyroïde, stimule les ostéoblastes dans le processus de minéralisation. La vitamine d joue également un rôle. La seconde étape est une phase lente pendant laquelle la minéralisation se complète lentement, en plusieurs mois ou plusieurs années. Le processus de minéralisation isole les ostéoblastes dans une lacune appelée ostéoplaste. Les ostéoblastes se transforment ainsi en ostéocytes.

C. Résorption du tissu osseux ou ostéolyse

A côté d’une apposition osseuse constante, se produit en d’autres endroits un phénomène constant de destruction ou ostéolyse. Elle correspond à la dissolution de la matrice organique et des sels minéraux et mise en circulation des produits terminaux. Les ostéoclastes interviennent directement dans la résorption osseuse qui est stimulée par la parathormone, provenant des glandes parathyroïdes.

D. Remodelage et remaniement osseux

L’os adulte qui joue le rôle de réservoir de calcium de l’organisme est le siège d’un équilibre dynamique entre formation et résorption osseuse. Cet équilibre permet de maintenir l’intégrité du squelette et la stabilité de la calcémie. Plusieurs phénomènes s’y déroulent.

a. Le remodelage osseux

Les ostéoclastes, en harmonie avec les ostéoblastes, modifient à tout moment la forme et l’architecture des os en fonction des phénomènes mécaniques.

b. Le remaniement

L’os compact primaire complètement déposé est fait de lamelles osseuses tassées les unes contre les autres. Dans cette masse de nouvelles cavités sont creusées tout au long de la vie. Elles sont immédiatement le siège de l’apposition de nouvelles lamelles osseuses concentriques. Ainsi se déroule le remaniement Haversien, qui aboutit à la formation des ostéones

 

V. LES ARTICULATIONS

1. DEFINITION

Une articulation est la jonction qui unit deux os entre eux.

2. TYPES

On distingue des jointures et des articulations vraies ou articulations synoviales.

3. JOINTURES

Ce sont des liaisons osseuses de nature stable. Il existe trois sortes de jointures:

A. La syndesmose

la liaison des os est effectuée par du tissu conjonctif dont l’abondance est variable. Chez le nouveau-né, les fontanelles en sont des exemples typiques de même que les membranes interosseuses de la jambe et de l’avant-bras.

B. La synchondrose

Les os sont réunis par du cartilage. On trouve des synchondroses au niveau des disques intervertébraux, des cartilages épiphysaires des os longs en croissance ainsi qu’à la symphyse pubienne.

C. La synostose

Des os juxtaposés sont liés l’un à l’autre par de la substance osseuse. Le sacrum de l’adulte est composé de 5 vertèbres qui sont unies de la sorte. D’autres exemples typiques sont la liaison entre diaphyse et épiphyse des os longs chez l’adulte ainsi qu’une fusion de l’ilion, de l’ischion et du pubis qui, chez l’adulte, ne forment plus qu’un seul os coxal.

4. ARTICULATIONS VRAIES

Elles présentent toujours une fente articulaire grâce à laquelle les os sont plus ou moins mobiles. Les pièces squelettiques sont cependant liées l’une à l’autre par une capsule articulaire.

A. Types

Il en existe de trois types:
- très mobiles ou diathroses (ex. le genou)
- peu mobiles ou amphiarthroses (ex. symphyse pubienne)
- immobiles ou synarthroses (ex. sutures crâniennes).

B. Structure schématique d’une diarthrose


Une articulation mobile se compose :
- de segments osseux, présentant des surfaces articulaires;
- de cartilages articulaires recouvrant ces surfaces;
- d’une capsule articulaire, fibreuse;
- d’une membrane synoviale, qui tapisse intérieurement la capsule et secrète un liquide lubrifiant : la synovie;
- de ligaments, allant d’un segment osseux à l’autre.
- dans certaines articulations, de petites structures fibro-cartilagineuses, les ménisques, viennent s’insérer sur les surfaces articulaires pour assurer une meilleure adaptation des surfaces l’une à l’autre (congruence).
- des bourses séreuses, sortes de opetits coussins hydrauliques constitués d’une enveloppe membranaire contenant un liquide, le liquide synovial.
- enfin, les tendons des muscles qui s’insèrent à proximité d’une articulation entourent l’ensemble de ces structures. Le rôle principal des muscles est de mobiliser l’articulation, mais ils ont aussi une importance pour maintenir la cohésion de l’articulation (coaptation).

5. MECANIQUE ARTICULAIRE

Les muscles agissant sur les articulations travaillent selon les lois de la mécanique. L’action d’un muscle sur une articulation dépend de son bras de levier, c’est-à-dire de la distance en ligne perpendiculaire du point d’insertion du muscle à l’axe de circulation. Deux mouvements principaux peuvent être accomplis dans chaque plan de l’espace. Le plan de ces mouvements est toujours perpendiculaire à la direction de l’axe. Puisque l’espace a trois dimensions, il n’existe que six possibilités de mouvements principaux:
flexion - extension
adduction - abduction
rotation - rotation externe

La circumduction est un geste qui combine les six possibilités de mouvements principaux. Le pouce, le bras et la jambe sont capables de mouvements de circumduction.

Les mouvements de pronation-supination se font uniquement à l’avant-bras dans les articulations du coude et du poignet. Ces mouvements se font autour d’un axe passant par la tête du radius et par la tête du cubitus : la pronation est le mouvement de rotation par lequel le pouce est porté en dedans et la paume de la main en arrière. Au cours de cette manoeuvre, le radius croise le cubitus par l’ avant, entraînant la main avec lui. La supination est le mouvement inverse, qui porte le pouce en dehors et la paume de la main en avant. Trois articulations contribuent à ce type de mouvement de la main: les articulations radio-cubitales supérieure et inférieure et l’articulation huméro-radiale.

Notre système nerveux est informé sur l’état de tension de nos muscles et de nos tendons par des récepteurs particuliers, les fuseaux neuro-musculaires et les fuseaux neuro-tendineux.

6. PHYSIOLOGIE STATIQUE DES ARTICULATIONS

A. Le cartilage articulaire

Il contient des fibres collagènes et de la substance fondamentale auxquels il doit l’essentiel de ses propriétés physiques d’élasticité et de résistance mécanique. Une autre propriété particulière de ce tissu est que les possibilités de réparation sont des plus réduites. Ceci tient au fait que le cartilage n’est pas vascularisé et que les chondrocytes ne se renouvellent plus à l’âge adulte.

B. La membrane synoviale

Elle est formée d’une couche de cellules limitant directement la cavité articulaire et d’une couche plus profonde composée de tissu conjonctif.

La fonction essentielle de cette membrane est d’élaborer le liquide synovial.

C. Le liquide synovial

Normalement, ce liquide est transparent, jaune pâle et il ne coagule pas, mais il est visqueux. Sa concentration en électrolytes (chlore, sodium, potassium) et en urée est sensiblement la même que celle du sang. Les protéines sont constituées à 75% d’albumine. Enfin, le liquide renferme un corps particulier qui n’existe pas dans le sang, l’acide hyaluronique, responsable de sa viscosité.
Le liquide synovial normal contient peu de cellules (10 à 20 par mm3). Il s’agit de polynucléaires ou de cellules de la couche bordante de la synoviale. Ce liquide permet d’apporter des produits nutritifs au cartilage. Il joue également un rôle de premier plan dans la “lubrification” des surfaces osseuses en contact.

 

VI. LE SYSTEME NERVEUX

1. GENERALITES

A. DEFINITION

Le système nerveux est un système fort complexe qui tient sous sa dépendance toutes les fonctions de l’organisme. Il se compose de centres nerveux, qui sont chargés de recevoir, d’intégrer et d’émettre des informations, et de voies nerveuses qui sont chargées de conduire ces informations.

B. DIVISIONS

Au point de vue anatomique, on divise le système nerveux en trois parties.

1. Le système nerveux central est profondément situé dans des cavités osseuses (boîte crânienne et canal vertébral) et entouré de membranes appelées méninges. Cette partie, encore appelée névraxe, comprend deux segments:
- l’encéphale, qui est intracrânien
- la moelle épinière, qui est intra-rachidienne.

L’encéphale comprend lui-même plusieurs parties: le cerveau, le tronc cérébral et le cervelet.

2. Le système nerveux périphérique, représenté par les nerfs qui se détachent du névraxe. Ces nerfs sont groupés en nerfs crâniens et nerfs rachidiens.

3. Le système nerveux sympathique ou autonome ou neuro-végétatif. Il se subdivise lui-même en orthosympathique et en parasympathique.

C. PHYSIOLOGIE DE LA CELLULE NERVEUSE

1. LE POTENTIEL DE REPOS

Dans toute cellule au repos, il existe une différence de potentiel électrique entre les deux faces de la membrane. L’intérieur de la cellule est négatif par rapport à l’extérieur. Cette différence est d’environ 60 mV et est due à la différence de composition entre les milieux intracellulaires (riche en potassium) et extra-cellulaire (sodium).

2. LE POTENTIEL D’ACTION

Lorsqu’un stimulus électrique est appliqué en un endroit donné d’une fibre nerveuse, il y a, à cet endroit, inversion du potentiel de repos par une onde électrique dont l’amplitude est de l’ordre de 120 mV et qui dure 1 msec, appelée potentiel d’action. Le potentiel d’action aboutit donc à la dépolarisation de la fibre en cet endroit. Il est précédé d’une période de latence puis d’une ascension lente du potentiel de membrane,appelée pré-potentiel. Il est suivi d’une période de repolarisation lente, le post-potentiel négatif, puis d’une phase d’hyperpolarisation, le post-potentiel positif.

En fait, cette dépolarisation est due à une brusque pénétration de sodium dans la cellule. Le retour au potentiel de repos est assuré par une sortie de potassium hors de la cellule.

3. LOIS DU POTENTIEL D’ACTION

a. Seuil

la cause qui déclenche le potentiel d’action doit avoir au moins une certaine intensité, en-dessous de laquelle cette cause est inefficace. Cette intensité minimale indispensable est appelée seuil.

b. Loi du tout-ou-rien

dès que le seuil est atteint, la réponse est complète et maximale, quelle que soit l’intensité du stimulant.

c. Accomodation

un excitant qui s’installe trop lentement est sans effet.

d. Sommation

1. Temporelle: un excitant inférieur au seuil (infra-liminaire) peut provoquer une réponse s’il intervient immédiatement après un autre excitant infraliminaire.

2. Spatiale: deux excitants infra-liminaires appliqués à proximité l’un de l’autre et en même temps peuvent provoquer une réponse.

e. Modifications d’excitabilité

1. Hyperexcitabilité: pendant le prépotentiel, on assiste à une hausse de l’excitabilité de la fibre nerveuse

2. Période réfractaire absolue: durant le potentiel d’action, aucun nouvel excitant n’est efficace, quelle que soit son intensité.

3. Période réfractaire relative: pendant la dernière partie de la retombée du potentiel d’action, le seuil d’excitation est plus élevé qu’au repos, mais la fibre redevient excitable par un stimulus supra-liminaire.

4. Période super-normale : on assiste à une phase d’hyperexcitabilité pendant le post-potentiel négatif.

5. Période subnormale: pendant le post-potentiel positif, le seuil d’excitabilité de la fibre est relevé. L’excitabilité est donc abaissée.

4. CONDUCTION DE L’INFLUX

A un moment donné, le potentiel d’action est localisé en un point donné de la fibre nerveuse. Comment se propage-t-il?

a. Conduction de proche en proche

dans les fibres non myélinisées, l’apparition du potentiel d’action crée une zone dépolarisée où affluent les charges venues des régions non dépolarisées immédiatement voisines. Ces courants dépolarisent les dites régions, y créant ainsi un nouveau potentiel d’action. Celui-ci peut, ainsi, se propager de proche en proche. Il ne peut reculer, car la zone d’où il vient est en période réfractaire.

b. Conduction saltatoire

dans les fibres myélinisées, en rendant une zone positive à l’intérieur de la fibre et négative à l’extérieur, le potentiel d’action suscite l’apparition d’un courant entre cette zone et les zones voisines. Cependant, la myéline servant d’isolant empêche les courants de s’établir là ou elle se trouve. Ils ne peuvent se créer et être effiaces qu’au niveau des noeuds de Ranvier. C’est la conduction saltatoire, qui permet une propagation beaucoup plus rapide de l’influx.

5. INTEGRATION DES INFORMATIONS

Lorsque des informations sont arrivées via plusieurs dendrites jusqu’au corps neuronal, une réponse globale est envoyée par le neurone via son axone.

6. TYPES DE FIBRES

On a classé les fibres selon leur diamètre et selon qu’elles sont myélinisées ou non:

A myélinisées diamètre: 2-20 m vitesse: 12-120m/sec
B myélinisées diamètre: 1,2-3 m vitesse: 3-14 m/sec
C myélinisées diamètre: < 1.2 m vitesse: < 3 m/sec

Remarque: il existe des sous-groupes.

D. LA SYNAPSE

1. DEFINITION ET TYPES


La synapse nerveuse est la jonction entre deux cellules nerveuses: un axone ou plus rarement un dendrite appartenant à un neurone appelé présynaptique rencontre un dendrite, un autre axone ou un corps neuronal d’un autre neurone, dit post-synaptique. C’est le lieu de transfert d’informations entre ces deux neurones.
Il existe deux grands types de jonctions synaptiques, les synapses chimiques et les synapses électriques. Le deuxième type est plus rare que le premier.

2. SYNAPSE ELECTRIQUE

Dans la synapse électrique, les structures qui lient les deux neurones sont du type “gap-junction”. Elles permettent la continuité de passage de courants locaux par des protéines qui mettent en communication les cytoplasmes des deux cellules contiguës et permettent la circulation de certains ions. Le transfert de l’information est comparable à une simple conduction électrique. Il n’y a pas de délai entre l’enregistrement du courant présynaptique et celui du courant post-synaptique.

3. SYNAPSE CHIMIQUE

L’extrémité du prolongement présynaptique est formée d’un renflement, le bouton synaptique, riche en médiateur chimique, contenu dans de petites vésicules. Un espace sépare le neurite présynaptique du neurite post-synaptique la fente synaptique. Enfin, la membrane post-synaptique présente une série de sites spécialisés qui seront les récepteurs des informations axonales. Lorsqu’un influx nerveux atteint le bouton synaptique, il y provoque l’expulsion du médiateur dans la fente par éclatement des vésicules: celui-ci atteint les sites dendritiques et y déclenche un influx nerveux (post-synaptique). Ce médiateur est ensuite détruit par les enzymes, absorbé par le sang ou récupéré dans le bouton. Le passage du médiateur dans la fente synaptique induit un délai entre le courant présynaptique et le courant post-synaptique

4. SYNAPSE EXCITATRICE ET SYNAPSE INHIBITRICE

La synapse peut soit transmettre une information, soit l’empêcher de se propager. Chacune de ces deux éventualités correspond à un type de fonctionnement différent sur le plan électrophysiologique.
Dans la synapse excitatrice, la libération du neuromédiateur provoque du côté post-synaptique une augmentation de la perméabilité au sodium. Du sodium pénétrant dans le neurone post-
synaptique, la membrane de celui-ci est dépolarisée et un potentiel post-synaptique excitateur apparaît. L’information passe d’un neurone à l’autre.
Dans la synapse inhibitrice, la libération du neuromédiateur entraîne au niveau du neurone post-synaptique une hyperpolarisation de la membrane. Celle-ci est donc moins sensible aux stimulations et on assiste à une inhibition de la transmission de l’influx.

5. TYPES DE NEUROMEDIATEURS

Le nombre des neuromédiateurs est extrêmement important. Il semble qu’il y en ait au moins une cinquantaine et on est loin de les connaître tous. Ceux qui suivent ne sont donc que quelques exemples.
L’acétylcholine est le plus ancien neuromédiateur connu. Les synapses qui le libèrent sont dites cholinergiques. On en trouve dans l’axe cérébro-spinal et dans le système nerveux autonome.
La noradrénaline est un autre neuromédiateur. On trouve des synapses noradrénergiques dans le système nerveux orthosympathique, dans l’hypothalamus et dans le bulbe olfactif.
La dopamine se trouve au niveau de certaines synapses du cerveau (synapses dopaminergiques). Les synapses sérotoninergiques semblent abondantes dans le tronc cérébral.
L’acide gamma-amino-butyrique est un neuromédiateur inhibiteur du système nerveux central.

6. SORT DU NEUROMEDIATEUR

Les molécules destinées à remplir les fonctions de neurotransmetteur sont synthétisés dans la cellule nerveuse. Elles se répartissent ensuite en deux localisations: le cytoplasme et les vésicules synaptiques. Le stock cytoplasmique est en quelque sorte une réserve. Le stock vésiculaire est libéré dans la synapse en fonction de l’activité neuronale.
Un système de rétrocontrôle s’exerce par une double voie. Il s’agit d’une part d’un système d’auto-récepteurs présynaptiques, d’autre part, d’une recapture partielle du neurotransmetteur.
Le neurotransmetteur non recapturé est détruite par des enzymes spécifiques

 

. LE SYSTEME NERVEUX CENTRAL

A. SUBSTANCE GRISE ET SUBSTANCE BLANCHE

Au point de vue fonctionnel, le système nerveux central comprend des centres, qui regroupent les corps cellulaires. Pour l’observateur, ces centres ont une teinte grise et constituent donc la substance grise. La substance blanche représente la seconde composante du système nerveux central. C’est la partie où s’opère la transmission des influx. Elle contient surtout des fibres nerveuses. Son aspect blanchâtre est dû au fait qu’elle est beaucoup plus riche en myéline que la substance grise.

B. CERVEAU

Le cerveau est la partie la plus volumineuse de l’encéphale. Il est également la partie la plus noble du système nerveux central car il est le siège des facultés intellectuelles et des activités conscientes. Envisagé dans son ensemble, il a une forme ovoïde à extrémité postérieure renflée. Une profonde scissure médiosagittale, dite interhémisphérique, divise incomplètement le cerveau en deux moitiés ou hémisphères. Le cerveau comprend, d’une part, le télencéphale constitué par les hémisphères cérébraux et les ventricules latéraux; d’autre part, le diencéphale avec les noyaux gris de la base et le 3ième ventricule. Les deux hémisphères sont reliés sur la ligne médiane par les formations interhémisphériques. Ce sont, au niveau télencéphalique, le corps calleux et au niveau diencéphalique, le trigone.

1. Configuration extérieure

a. Face externe des hémisphères

elle présente les scissures de Sylvius, de Rolando et perpendiculaire externe. On lui décrit cinq lobes: le lobe frontal en avant, le lobe pariétal en haut, le lobe occipital en arrière, le lobe temporal en bas et le lobe de l’insula dans la profondeur de la scissure de Sylvius.
Chaque lobe présente des circonvolutions, séparées par des sillons.

b. Face interne

on lui décrit trois scissures, qui sont la calloso-marginale, la calcarine et la perpendiculaire interne. Il y a quatre lobes sur la face interne: le lobe frontal interne, la circonvolution du corps calleux, le cuneus et le lobe quadrilatère.

c. Face inférieure

elle présente trois lobes d’inégale grandeur: le lobe orbitraire, antérieur, repose sur l’étage antérieur de la base du crâne, le lobe occipito-temporal repose sur l’étage moyen, le lobe occipital repose en partie sur la tente cervelet.

d. Formations interhémisphériques

Le corps calleux est une lame de substance blanche entre les deux hémisphères. Elle constitue un système d’association entre les deux cerveaux, le droit et le gauche. la cloison transparente sépare dans leur partie antérieure le corps calleux et le trigone. Elle sépare les ventricules latéraux sur la ligne médiane.
Le trigone est une lame de substance située immédiatement en-dessous du corps calleux, sauf au niveau de la région antérieure où se trouve la cloison transparente.
Le 3ième ventricule est une cavité impaire et médiane, située en-dessous du trigone et entre les deux thalamus. Il communique avec le 4ième ventricule par l’aqueduc de Sylvius et avec les ventricules latéraux par les trous de Monro. Il présente à son plafond l’épiphyse et à son plancher l’hypophyse.

2. Configuration intérieure

La configuration intérieure du cerveau est organisée en substance cérébrale et système ventriculaire.

a) La substance cérébrale se divise en substance grise et substance blanche.
La substance grise forme l’écorce cérébrale ou cortex et des noyaux profonds, les noyaux gris centraux. C’est au cortex qu’arrivent toutes les impressions dites conscientes et c’est de lui que partent tous les ordres moteurs volontaires destinés aux muscles striés squelettiques. On distingue comme noyaux les corps striés (noyau caudé et noyau lenticulaire), situés dans le télencéphale. Ils interviennent dans la motricité automatisée. Dans le diencéphale, on trouve le thalamus, en contact avec son homologue du côté opposé par la commissure grise. Il sert de relais sur la voie sensitive. Dans le plancher du 3ième ventricule, se trouve l’hypothalamus, qui fait partie du cerveau végétatif. On doit encore signaler la présence, appendue au plancher du 3ième ventricule, d’une glande appelée hypophyse.
La substance blanche est disposée au centre. Elle est constituée de fibres unissant les différentes régions du cerveau aux régions inférieures: tronc cérébral, cervelet, moelle. Elle comprend des voies ascendantes et descendantes qui transitent par la capsule interne, vers les centres sous-jacents. On y trouve encore des voies d’association, reliant entre elles diverses parties du cortex et des voies commissurales. Le noyau lenticulaire est séparé du noyau coudé et du thalamus par une zone de substance blanche: la capsule interne.

b) Le système ventriculaire comprend quatre ventricules.
Les ventricules latéraux, cavités anfractueuses situées dans les hémisphères eux-mêmes, s’étendent du lobe frontal au lobe occipital. Ils présentent trois cornes: frontale, occipitale, temporale.
Le 3ième ventricule se trouve dans le diencéphale. Il est en rapport, par les deux trous de Monro, situés sur ses faces latérales, avec les deux ventricules latéraux. Il communique avec le quatrième ventricule, situé dans le tronc cérébral, par l’aqueduc de Sylvius.
Le liquide céphalo-rachidien remplit le système ventriculaire. Il est secrété par les plexus choroïdes des ventricules.

3. Organisation fonctionnelle

a. Le télencéphale

A la structure du télencéphale sont liées les fonctions les plus importantes: conscience, intelligence, idéation, mémoire et volonté.
Le cortex du télencéphale est organisé en zone d’activité spécialisées.
Juste devant la scissure de Rolando se trouve le cortex moteur ou région motrice primaire, d’où partent les influx nerveux commandant les groupes musculaires. Le côté gauche du cerveau commande le côté droit du corps. Sur le cortex moteur, les groupes musculaires sont représentés de bas en haut selon la séquence suivante: tête, main, membre supérieur, tronc, membre inférieur. Cette répartition, qui respecte l’ordre des différentes parties du corps, est appelée somatotopie.
Derrière la scissure de Rolando se trouve l’aire de la sensibilité du corps, où les différents types de sensibilité générale (tact, sensibilité profonde, froid, chaud, douleur) sont représentés et passent à la conscience. La représentation des différentes régions du corps ou somatotopie y est semblable à celle de l’aire motrice. Les voies ascendantes qui y parviennent en passant par le thalamus sont également croisées.
La scissure calcarine du lobe occipital est bordée sur ses deux versants par le cortex visuel où les voies optiques vont se terminer.
Contre l’insula se trouve, au niveau du lobe temporal, l’aire auditive. Le pôle antérieur du lobe temporal est occupé par le centre cortical de l’olfaction. Le rhinencéphale se compose de chaque côté du bulbe olfactif, du tractus olfactif et de l’aire corticale olfactive.
Chez tous les individus normaux, même s’ils sont gauchers, on trouve à gauche, devant l’aire motrice correspondant à lamusculature de la tête, un centre moteur de la parole (centre de Broca), dans lequel les mouvements combinés nécessaires à l’élocution sont représentés.
A proximité immédiate de l’aire motrice correspondant aux mouvements de la main, se trouve un centre de l’écriture, où les mouvements combinés de cette dernière sont représentés.

b. Le diencéphale

Le diencéphale entoure le 3ième ventricule. Il s’insère comme un coin entre les deux hémisphères du télencéphale. Le toit du 3ième ventricule contient un plexus choroïde. Les parois latérales sont formées des deux côtés par le thalamus. La région hypothalamique se trouve en-dessous. Sous le plancher du 3ème ventricule, on trouve, entre autres, le chiasma optique et l’infundibulum hypophysaire.
Le thalamus est le principal centre d’intégration sous-corticale de la sensibilité générale: tact, sensations profondes, douleur et température, ainsi que des fonctions visuelle et olfactive. Le thalamus décode une grande partie des informations qu’il reçoit. C’est aussi un centre important de la motricité, dont il influence notamment la tonalité affective, qui s’exprime par les gestes et la mimique.
La région hypothalamique renferme la substance grise centrale, qui contient les centres supérieurs du système nerveux autonome pour l’équilibre hydrique, la thermorégulation, la circulation, l’ingestion d’aliments, le métabolisme et l’état de sommeil ou de veille. Le centre qui commande le rythme d’éveil et de sommeil s’y trouve également et est influencé par le thalamus et par la formation réticulaire.

4. Barrière hémato-encéphalique

Les substances qui sont transportées du sang vers les neurones doivent passer un obstacle particulier: la barrière hémato-encéphalique. Celle-ci est formée par l’endothélium non poreux des capillaires sanguins et par un revêtement continu de prolongements de cellules gliales particulières, les astrocytes. Ces prolongements recouvrent les capillaires sans interposition d’un espace, ce qui explique que les échanges doivent avoir lieu sans passage par le milieu intercellulaire. Le passage des substances liposolubles est pratiquement libre, tandis que le prélèvement de glucose et de protides à partir du sang exige un travail de la part des cellules endothéliales et gliales.

C. TRONC CEREBRAL

Le tronc cérébral est la portion du névraxe comprise entre la moelle épinière et le cerveau. Il est constitué de trois étages qui sont, de haut en bas, le mésencéphale, la protubérance annulaire ou pont de Varole et le bulbe rachidien ou moelle allongée (myélencéphale). Chacune de ces trois parties est en connexion avec le cervelet par deux pédoncules cérébelleux, qui sont pairs et symétriques. Le tronc présente également les pédoncules cérébraux, cordons blancs et courts, à trajet légèrement divergent.
A hauteur de la protubérance annulaire et du bulbe rachidien,l’aqueduc de Sylvius s’élargit et prend le nom de quatrième ventricule. Le canal de l’épendyme lui fait suite au niveau de la partie inférieure du bulbe, puis de la moelle épinière.
Le tronc cérébral contient les noyaux d’origine des nerfs crâniens et d’importants centres végétatifs.

1. Mésencéphale

Comme son nom l’indique, le mésencéphale est situé entre le diencéphale en haut et le métencéphale en bas. Il est percé par l’aqueduc de Sylvius qui réunit les 3ième et 4ième ventricules.
On distingue au mésencéphale:
- le toit, formé par les tubercules quadrijumeaux. Les tubercules quadrijumeaux antérieurs appartiennent au système visuel, les deux inférieurs au système auditif.
- la calotte, qui renferme des centres moteurs importants: le locus niger. Les neurones du locus niger produisent un neuromédiateur important pour la motricité, la dopamine. Celle-ci est transportée par les axones de ces cellules nerveuses vers le noyau lenticulaire et vers le noyau caudé. Près de l’aqueduc de Sylvius se trouvent les noyaux d’origine des 3ième et 4ième nerfs crâniens.
- les pédoncules cérébraux, qui se dirigent en haut vers le cerveau

2. Pont

Le pont se trouve en-dessous du mésencéphale et au-dessus du myélencéphale et repose sur la base du crâne. Il est relié des deux côtés au cervelet par les deux pédoncules cérébelleux moyens. Les noyaux du pont sont des relais intégrateurs sur la voie qui relie le cortex du télencéphale avec celui du cervelet, qui se trouve en arrière de lui. Le pont et le cervelet forment ensemble le métencéphale.

3. Myélencéphale ou moelle allongée

Le bulbe, encore appelé myélencéphale ou moelle allongée est le segment de l’encéphale qui, de haut en bas, précède immédiatement la moelle épinière. Il mesure environ 3 cm de longueur. C’est par lui que passe la voie de la motricité volontaire (voie pyramidale). Le croisement de cette voie avec celle du côté opposé, appelé décussation pyramidale, marque la limite avec la moelle épinière. Au niveau de la décussation pyramidale, la voie pyramidale passe du côté opposé de la moelle épinière. La moelle allongée est un lieu de passage pour les voies motrices et sensibles qui vont vers les centres supérieurs ou qui en proviennent. La plupart de ces voies de projection y traversent la ligne médiane.
Dans le plancher du 4ième ventricule, on trouve les noyaux des nerfs crâniens de la 5ième à la 12ième paire. On y trouve également les noyaux parasympathiques des sécrétions salivaire et lacrymale, ainsi que le noyau des fibres parasympathiques du 10ième nerf crânien, qui innerve les organes respiratoires, le coeur, les grands vaisseaux et le tube digestif jusqu’à la coudure colique gauche.
Le plancher du 4ième ventricule est également le siège de nombreux réflexes de posture pour l’orientation de la tête dans l’espace, réflexes de succion, de déglutition. On y trouve aussile centre de réflexes de défense, comme ceux du vomissement, de l’éternuement, de la toux et le réflexe cornéen ou palpébral.
Le myélencéphale contient aussi, dans le pédoncule cérébelleux inférieur, une voie de contrôle par le cervelet de la motricité involontaire.

4. Formation réticulée

a. Structure

Par formation réticulée, on entend un entrelacement de substance grise et de substance blanche. La délimitation de cet ensemble n’est pas précise. La formation réticulée s’étend à travers tout le tronc cérébral depuis le myélencéphale jusqu’au diencéphale.

b. Fonctions

La formation réticulée coordonne des fonctions motrices partielles entrant dans des ensembles compliqués d’actions. Elle influence le cervelet, le thalamus et le cerveau. En mettant en alerte le cortex cérébral, elle détermine le degré de lucidité consciente. Si un même stimulus se répète fréquemment, l’action d’alerte se relâche par accoutumance.

c. Centres

On considère comme centres de la formation réticulée des zones circonscrites possédant une activité spontanée sous forme d’excitations rythmiques avec possibilité d’un contrôle de l’activité exercée moyennant réception continue de stimulations rétrogrades. La connexion avec des centres supérieurs à action stimulante ou inhibitrice assure une bonne coordination.

* centre respiratoire: le centre respiratoire, possédant des zones particulières pour l’inspiration et l’expiration. Ces centres sont bilatéraux et interconnectés. Le centre respiratoire est capable d’une grande autorythmie. Le rythme autonome de la respiration peut être influencé par la volonté.
* centre circulatoire: le centre circulatoire occupe une région aussi étendue que le centre respiratoire. La fréquence et le pouvoir de contraction cardiaques sont déterminés par le centre régulateur cardiaque. Le centre vasomoteur règle l’état de contraction des parois vasculaires.

D. LE CERVELET

1. Situation et rapports

Le cervelet occupe l’étage postéro-inférieur du crâne. Il est situé en arrière du bulbe et de la protubérance annulaire, sous les lobes occipitaux du cerveau. Il est relié au bulbe rachidien par les pédoncules cérébelleux inférieurs, à la protubérance par les pédoncules cérébelleux moyens et au mésencéphale par les pédoncules cérébelleux supérieurs. Il est séparé du cerveau par la scissure transverse et par une large toile méningée disposée presque horizontalement au-dessus de la fosse postérieure du crâne, la tente du cervelet.

2. Configuration

La forme du cervelet, en vue postérieure, rappelle celle d’un papillon. Il est constitué de deux hémisphères réunis par une éminence longitudinale appelée vermis. Les hémisphères sont constitués de lobes séparés par des scissures très nettes. Sa surface est formée d’une série de bourrelets de substance grise, les lamelles. Il présente une écorce de substance grise, entourant un centre de substance blanche. Cette dernière est disposée en faisceaux ressemblant à une arborescence, d’où le nom d’arbre de vie. Au sein de la substance blanche se trouvent des noyaux gris.

3. Fonction

C’est un organe autonome de contrôle, branché en dérivation sur l’axe cerveau-moelle. En tant que centre moteur de l’encéphale, il exerce une action dans la coordination des mouvements et dans l’équilibration.
Les aires motrices du cortex cérébral déclenchent volontairement la contraction musculaire. Pendant les mouvements, les aires sensitives corticales reçoivent les influx provenant de la périphérie, qui informent le cerveau sur la force de contraction musculaire et l’amplitude du mouvement exécuté. Une série d’influx nerveux d’origine corticale descendent jusqu’à la protubérance et au pont de Varole, qui les relaient vers le cervelet au travers des pédoncules cérébelleux supérieurs et moyens. Le cervelet assure la coordination en retardant de quelques fractions de secondes l’envoi de ces influx. Il les retransmet par les pédoncules cérébelleux inférieurs jusqu’au bulbe et de là, à la moelle épinière.
Le cervelet transmet aussi des influx qui interviennent dans la régulation du tonus postural, c’est-à-dire dans l’entretien d’un degré de contraction musculaire qui assure le maintien d’une posture. Il joue enfin un rôle dans l’équilibration, à partir des informations qu’il reçoit de l’oreille interne.

E. LA MOELLE EPINIERE

1. Configuration extérieure

La moelle épinière est la portion du système nerveux central qui occupe le canal rachidien. Elle a la forme d’une longue tige cylindrique d’un diamètre d’environ un centimètre.
Elle présente deux renflements, l’un à la région cervicale, l’autre à la région dorso-lombaire. Ces deux renflements répondent à l’origine des plexus brachial et lombaire.
En-dessous du renflement lombaire, la moelle épinière diminue très rapidement et elle se termine par une extrémité effilée appelée cône terminal, dont le sommet se continue par un cordon filiforme, le filum terminale.
La moelle épinière mesure environ quarante cinq centimètres de long. Sa limite supérieure est placée conventionnellement à hauteur de l’articulation occipito-atloïdienne. Chez l’adulte, le cône terminal se situe à la hauteur de la deuxième vertèbres lombaire. La moelle épinière épouse les courbures de la colonne vertébrale.

2. Configuration interne

Sur une coupe transversale, la substance grise de la moelle épinière présente l’aspect de deux grosses virgules adossées par leur côté convexe et dont la grosse extrémité serait antérieure. Au centre de cette substance grise se trouve le canal épendymaire, très étroit. La substance grise présente trois portions: les cornes antérieures, les cornes postérieures et un pont intermédiaire, la commissure grise. La substance blanche présente six cordons: deux antérieurs, deux postérieurs et deux latéraux.

3. Voies courtes

a. Organisation

Par sa substance grise, la moelle fonctionne comme une voie réflexe. En effet, les informations sensorielles parviennent à la moelle, par la racine postérieure des nerfs rachidiens. Ces fibres, qui appartiennent à des neurones situés hors de la moelle dans les ganglions rachidiens, pénètrent dans la corne postérieure de la moelle. Il existe dans la substance grise un relai, direct ou par l’intermédiaire d’un neurone d’association, entre la fibre sensitive et un motoneurone situé dans la zone antérieure. Celui-ci envoie son axone vers la périphérie via la racine antérieure des nerfs rachidiens. Ainsi, un stimulus sensitif provoque un ordre moteur immédiat à départ médullaire. C’est ce que l’on appelle les voies courtes ou arcs réflexes.


b. Les réflexes spinaux

Définition

Le réflexe est la forme la plus simple de l’activité du système nerveux central. Il s’agit d’une réponse motrice ou sécrétrice à une excitation sensible. Les réflexes directs comprennent deux neurones. La fibre sensitive est directement connectée à une cellule nerveuse motrice ou sécrétrice. Dans le réflexe indirect, un ou plusieurs neurones intermédiaires sont intercalés. Par temps de réflexe, on entend l’intervalle entre l’excitation et la réponse.

Rôle

Les réflexes permettent une adaptation rapide et involontaire de l’organisme à des modifications de son environnement. Ils sont particulièrement importants pour le contrôle de la tension musculaire et de la position des articulations. Ils coordonnent les mouvements et la position du corps.

Evaluation

A l’aide de réflexes spinaux appropriés, on peut se faire une idée de l’état fonctionnel des différents segments médullaires par lesquels l’influx est transmis.

Réflexes cutanés

Dans les réflexes cutanés, une contraction musculaire répond à une excitation de la peau. On explore classiquement trois d’entre eux:

• Réflexes cutanés abdominaux: les muscles droits de la paroi abdominale se contractent si on effleure rapidement la peau de l’abdomen avec l’ongle ou avec une aiguille. Cette manoeuvre permet un contrôle de la partie thoracique de la moelle épinière.

• Réflexe plantaire: l’excitation de la peau de la plante du pied provoque un fléchissement des orteils. On contrôle ainsi la partie sacrée de la moelle épinière.

• Réflexe crémastérien: Le testicule est rétracté vers le haut par une contraction du muscle crémaster si on effleure de l’ongle la peau de la face interne de la cuisse. Le fonctionnenemt de la moelle lombaire se teste de cette manière.

Réflexes tendineux

Dans les réflexes tendineux, les récepteurs (fuseaux musculaires) et les effecteurs (cellules musculaires) sont dans le même organe. On tend le muscle en frappant son tendon à l’aide du marteau à réflexe et on obtient une réponse sous forme de contraction musculaire. Les plus couramment explorés sont:

• Réflexes bicipital et tricipital (contrôle de la moelle cervicale). Dans le réflexe bicipital, : un coup donné sur le tendon du biceps au niveau ddu pli du coude provoque un mouvement de flexion de l’avant-bras sur le bras.
Dans le réflexe tricipital, un coup donné à la face postérieure du coude entraîne un mouvement d’extension de l’avant-bras sur le bras.

• Réflexe patellaire ou rotulien: c’est cliniquement le réflexe le plus important. La percussion du ligament rotulien détermine une contraction du muscle quadriceps crural et permet le contrôle de la moelle lombaire.

• Réflexe achilléen: la percussion du Tendon d’Achille détermine une contraction du muscle triceps sural: contrôle de la moelle sacrée.

Le rôle du réflexe tendineux est le maintien de la position debout par un équilibre constant entre les muscles postérieurs et antérieurs (fléchisseurs et extenseurs), basé sur le réflexe d’étirement.

4. Voies longues

La moelle épinière est aussi une voie de conduction. En effet, dans la substance blanche courent des fibres sensitives portant les influx nerveux vers les centres supérieurs et des fibres motrices apportant les ordres venus des centres. Ces fibres sont groupées en faisceaux. Il y a un entrecroisement sur la ligne médiane à certains niveaux, si bien que l’hémisphère cérébral gauche correspond à la moitié droite du corps et inversément. Elles sont étudiées dans les lignes qui suivent.

F. LES VOIES LONGUES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE

Ce sont des circuits programmés qui incluent des facteurs ayanttrait aux fonctions supérieures, intellectuelles et psychiques et donc à la personnalité de l’individu. Ces circuits présentent des possibilités d’automatisation partielle pour les mouvements routiniers d’origine volontaire (ex: marcher, parler, écrire,...) Nous examinerons les voies pyramidales ou cortico-spinales (motricité principale) et les voies extrapyramidales.

1. Voies pyramidales

Les voies pyramidales sont celles de la motricité volontaire. Elles assurent les gestes fins et délicats.
Elles sont caractérisées par la présence de deux neurones depuis le cortex jusqu’à l’effecteur périphérique. Le premier neurone est situé au niveau du cortex moteur. Les influx moteurs volontaires partent de la zone cérébrale de la motricité volontaire. Cette zone contrôle la musculature de la moitié opposée du corps. L’axone du neurone situé dans cette aire entre dans la constitution de la voie pyramidale ou faisceau pyramidal. Le faisceau pyramidal descend dans l’axe cérébro-spinal en passant par la capsule interne puis dans le bulbe rachidien où il croise la ligne médiane.
Ce croisement est incomplet (80%), une partie (20%) des fibres descendant du même côté. On distingue donc, à partir de ce niveau, le faisceau pyramidal direct et le faisceau pyramidal croisé. Au niveau de la moelle épinière, le faisceau pyramidal croisé descend dans le cordon latéral et le faisceau pyramidal direct descend dans le cordon antérieur.
Le deuxième neurone est toujours situé du côté opposé:
- au niveau du tronc cérébral, la voie pyramidale se termine au contact des neurones moteurs des nerfs crâniens. Cette connexion est croisée. La voie pyramidale y présente en outre des connexions avec la formation réticulée.
- au niveau de la moelle épinière, la voie pyramidale se termine au contact des neurones moteurs de la corne antérieure. La connexion est toujours croisée, même pour le faisceau pyramidal direct.

2. Voies extrapyramidales

Elles sont toutes caractérisées par la présence de nombreux neurones: ce sont des voies polysynaptiques. Elles passent à peu près toutes par la formation réticulée et prennent naissance soit dans les noyaux striés (voie réticulo-spinale), soit dans le cervelet (voie cérébello-spinale), soit dans les noyaux du tronc chargés de l’équilibre (voie vestibulo-spinale). Elles jouent des rôles dans la coordination des mouvements et dans l’équilibration.

G. LES VOIES NERVEUSES DE LA SENSIBILITE

1. Définitions

Il existe plusieurs types de sensibilité. La sensibilité extéroceptive recueille les informations venues de l’extérieurdu corps. La sensibilité intéroceptive ou proprioceptive recueille les informations venant du corps lui-même. La somesthésie ou sensibilité générale somatique comprend uniquement les sensibilités extéroceptive cutanée et proprioceptive articulaire.
L’activité sensorielle est liée aux organes des sens. Elle est exclusivement extéroceptive.

2. Voies de la somesthésie

On distingue deux voies: la voie lemniscale ou de la connaissance et la voie extra-lemniscale ou de la défense.

a. Voie lemniscale (ou de connaissance)

A partir du récepteur sensitif périphérique, tactile ou articulaire, les relais nerveux sont les suivants:

- le premier neurone se trouve dans le ganglion sensitif. Celui-ci est toujours situé en dehors du S.N.C. sur le trajet des nerfs crâniens ou rachidiens (sur la racine postérieure du nerf).
Dans le ganglion rachidien se trouvent des cellules nerveuses en “T”, dont le dendrite long relie la cellule au récepteur périphérique et dont l’axone quitte le ganglion pour pénétrer dans le cordon postérieur de la moelle épinière. Il remonte dans ce cordon, sans relais, jusqu’au bulbe rachidien homolatéral. L’ensemble de ces axones forme le faisceau de Goll et Burdach.
Il se trouve du même côté que le ganglion rachidien sensitif.

- le deuxième neurone se trouve dans le bulbe, du même côté que le récepteur. Son axone croise la ligne médiane pour gagner le thalamus hétérolatéral.

- le troisième neurone se trouve dans le thalamus. Situé du côté opposé au ganglion sensitif, il réalise une première intégration par analyse et redistribution topographique des sensations, c’est-à-dire selon les régions du corps. L’axone de ce neurone forme une voie ascendante vers le cortex cérébral appelée voie thalamo-corticale. Cette voie se termine dans la zone corticale sensitive.
La voie lemniscale est donc une voie croisée de conduction rapide (grosses fibres myélinisées), apportant au cortex des informations précises sur le monde extérieur (sensations tactiles) et sur le corps propre (position des articulations).

b. Voie extra-lemniscale ou de défense

A partir du récepteur périphérique cutané thermo-algésique, les relais nerveux sont les suivants:

- Le premier neurone se trouve dans le ganglion sensitif. Il est toujours situé en dehors du S.N.C. sur le trajet des nerfs crâniens ou rachidiens (sur la racine postérieure du nerf).

Ex: au niveau du ganglion rachidien un dendrite relie ce neurone au récepteur. Son axone quitte le ganglion et pénètredans la corne postérieure de la moelle épinière où il fait synapse.

- Le second neurone se trouve dans la corne postérieure de la moelle épinière. L’axone de ce neurone roise la ligne médiane pour rejoindre le thalamus du côté opposé par une voie ascendante qui occupe le cordon antéro-latéral situé à l’opposé du ganglion sensitif.

- Le troisième neurone est dans le thalamus. Situé du côté opposé au ganglion sensitif, il joue le même rôle que sur la voie lemniscale. L’axone de ce neurone forme une voie ascendante vers le cortex cérébral appelée voie thalamo-corticale.

- Les influx sensitifs arrivent à la zone cérébrale primaire de la sensibilité consciente ou somesthésique, située au niveau de la circonvolution pariétale ascendante. On y retrouve aussi la représentation de la moitié du corps opposé en “homoncule de Penfield”.

La voie extralemniscale est donc une voie croisée, de conduction relativement rapide, informant le cortex par des messages assez grossiers. C’est un dispostif d’alarme véhiculant des messages chargés de la protection de l’individu.

3. Les voies sensorielles

Les organes des sens jouent un rôle dans la connaissance. Leurs voies nerveuses sont croisées et aboutissent au cortex sensoriel du côté opposé, au niveau des zones cérébrales primaires sensorielles.
Les principales sont celles de l’olfaction, de la vision, de l’audition, de l’équilibre et du goût (voir nerfs crâniens I, II, VIII et IX).

H. VASCULARISATION DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

1. Les artères du cerveau

Le sang artériel est amené au cerveau par deux systèmes, un antérieur et un postérieur. Le premier dépend des artères carotides internes. Le deuxième, issu des deux artères vertébrales, est formé par les artères cérébrales postérieures. Ces deux systèmes s’anastomosent à la base du cerveau pour constituer le polygone artériel de Willis, d‘où partent les principales branches destinées aux différentes parties du cerveau.

a. Le système de l’artère carotide interne

aa. L’artère carotide interne

L’artère carotide interne, branche externe de la bifurcation de la carotide primitive, atteint l’orifice inférieur du canal carotidien après avoir longé la paroi externe du pharynx. Elle traverse ensuite le canal carotidien de dehors en dedans pour aboutir dans la cavité crânienne, après être sortie du canal carotidien par son orifice interne. Dans le canal, l’artère carotide interne donne une branche carotico-tympanique, destinée à la caisse du tympan.

L’artère carotide interne traverse ensuite le sinus caverneux en suivant vers l’avant un trajet en escalier appelé siphon carotidien. A l’avant du sinus caverneux, au niveau de l’apophyse clinoïde antérieure, elle se redresse presque à angle droit, traverse la dure-mère en dedans de cette apophyse, donnent une branche collatérale importante, l’artère ophtalmique. Après un trajet de quelques mm, elle donne quatre branches terminales : l’artère cérébrale antérieure, l’artère cérébrale moyenne, la communicante postérieure et la choroïdienne antérieure.

bb. L’artère cérébrale antérieure

L’artère cérébrale antérieure se dirige horizontalement en avant et en dedans jusqu’à l’entrée de la scissure inter-hémisphérique, en passant au-dessus du nerf optique, puis elle s’incurve pour contourner le genou du corps calleux. Au point où elle se coude, elle s’unit à celle du côté opposé par l’intermédiaire de la communicante antérieure. Elle parcourt ensuite le sillon du corps calleux puis s’incurve une nouvelle fois.

cc. L’artère cérébrale moyenne

L’artère cérébrale moyenne ou sylvienne amorce à sa naissance une courbe régulière dans le prolongement du siphon carotidien. Elle se porte en dehors et s’engage dans la scissure de Sylvius qu’elle parcourt dans toute son étendue.

dd. L’artère communicante antérieure

L’artère communicante postérieure se dirige directement d’avant en arrière et se jette dans la cérébrale postérieure un peu en avant du sillon ponto-mésencéphalique.

ee. L’artère choroïdienne antérieure

L’artère choroïdienne antérieure suit la bandelette optique, atteint la fente cérébrale de Bichat et se termine dans les plexus-choroïdes des ventricules latéraux.

b. Le système de l’artère vertébrale

ba. L’artère vertébrale

L’artère vertébrale, après avoir franchi le trou transversaire de l’atlas, se coude en arrière et contourne la face postérieure de la masse latérale. Elle passe dans la gouttière creusée à de l’arc postérieur, pénètre dans cavité crânienne en traversant la dure-mère et lâche immédiatement une branche méningée postérieure qui se distribue aux méninges de la fosse postérieure. Elle aborde ensuite la face latérale du bulbe rachidien, qu’elle contourne en se dirigeant en haut et ventralement.
Les deux artères vertébrales se rapprochent ensuite l’une de l’autre pour fusionner près de la limite entre le bulbe et la protubérance. Ainsi est constitué le tronc basilaire.

bb. Le tronc basilaire

Le tronc basilaire, né de la réunion des artères vertébrales, monte à la face ventrale de la protubérance dans une gouttière médio-sagittale. Arrivé un peu au-dessus du sillon ponto-mésencéphalique, il se divise en ses deux branches terminales, les ar?tères cérébrales postérieures droite et gauche.

bc. Les collatérales du tronc basilaire

Le système vertébro-basilaire possède trois types de collatérales que l’on distingue d’après leur situation et leur longueur, en artères paramédianes, circonférentielles courtes et circonférentielles longues.

c. Le polygone artériel de Willis

Le polygone artériel de Willis est un heptagone dont les côtés antérieurs sont la communicante antérieure et les cérébrales antérieures. Latéralement, il est constitué par les communicantes postérieures. En arrière, le polygone artériel de Willis est complété par les artères cérébrales postérieures.
Les branches du polygone artériel sont de quatre types : les artères des circonvolutions, les artères des noyaux centraux, les artères ventriculaires et les artères de la base du cerveau

2. Les artères du tronc cérébral et du cervele

3. Les artères de la moelle épinière

I. MENINGES ET LIQUIDE CEPHALO-RACHIDIEN

1. Les méninges

Les méninges constituent une triple enveloppe qui sépare le système nerveux central des parois osseuses, des cavités dans lequel il se trouve (boîte crânienne et canal rachidien). Les trois tuniques qui les composent sont, de dehors en dedans:

- la dure-mère, plaquée contre les parois osseuses et qui contient dans ses dédoublements des sinus veineux.

- la pie-mère,qui tapisse étroitement le système nerveux.

- l’arachnoïde, entre les deux précédentes. Elle se compose de deux feuillets:
* le feuillet pariétal, adhérant à la dure-mère,
* le feuillet viscéral, en contact avec la pie-mère.

2. Liquide céphalo-rachidien

Le liquide céphalo-rachidien joue un rôle de protection mécanique de l’encéphale et de la moelle. Il circule dans l’espace sous-arachnoïdien, entre la pie-mère et la dure-mère. Cet espace est en rapport avec les ventricules et le canal épendymaire, où se trouve également du liquide céphalo-rachidien.
Le liquide céphalo-rachidien est produit par certaines zones spécialisées de la coucche cellulaire qui tapisse les ventricules, appelées plexus choraoïdes. Il est résorbé au niveau de structures spécialisées de l’arachnoïde. La composition est proche de celle du plasma, mais il contient 0,5 gramme de sucre par litre et pas de cellules.

3. LE SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE

A. NERFS CRANIENS ET RACHIDIENS

Le système nerveux périphérique est formé par les nerfs spinaux ou rachidiens et les nerfs crâniens.

1. Nerfs spinaux

Chaque nerf spinal provient de la réunion d’une racine dorsale et d’une racine ventrale. Les nerfs rachidiens se constituent dans le canal rachidien. Sur chaque racine dorsale se trouve un ganglion spinal qui contient les corps cellulaires correspondant aux fibres sensibles afférentes. Les nerfs rachidiens quittent le canal rachidien par les trous de conjugaison. Ils sont répartis en trente et une paires:

huit cervicales,
douze dorsales,
cinq lombaires,
cinq sacrées,
une coccygienne.

A différents niveaux, plusieurs paires s’anastomosent ensemble pour former des plexus, qui donnent les troncs nerveux du corps:

a. Le plexus cervical est formé des quatre premiers nerfs cervicaux. Une de ses branches est le nerf phrénique, qui innerve le diaphragme (voir système respiratoire).

b. Le plexus brachial est formé des racines C5 à C8 et D1. Il fournit l’innervation motrice et sensitive du membre supérieur. Ses branches principales sont:

- le nerf médian, qui innerve la loge antérieure de l’avant-bras et l’éminence thénar;
- le nerf cubital, pour l’éminence hypothénar et les inter-osseux;
- le nerf circonflexe, pour le deltoïde principalement.

c. Le plexus lombaire, formé des racines L1 à L4, donne parmises branches le nerf crural, qui innerve la quadriceps crural.

d. Le plexus sacré, formé des racines L5 et S1 à S3, qui donne avant tout le nerf grand sciatique.

Remarque: Chacun de ces plexus donne d’autres branches que celles que nous venons de citer. Nous ne nous y attardons pas.

2. Nerfs crâniens

Les nerfs crâniens sont ainsi nommés parce qu’après être sortis de l’encéphale, ils traversent tous des orifices creusés dans la paroi osseuse du crâne. Leur disposition est bien entendu bilatérale et symétrique: ils forment des paires. On les numérote de I à XII d’avant en arrière, selon leur ordre d’émergence du système nerveux central (origine apparente), mais l’on peut considérer que les nerfs I et II sont des annexes du cerveau.

On peut donc dresser le tableau suivant:

NOM

FONCTION

1

Olfactif

Odorat

2

Optique

Vue

3

Moteur oculaire commun

Motricité des muscles de l’oeil

4

Pathétique

Motricité de l’oeil

5

Trijumeau

Sensibilité de la faceIV

6

Moteur oculaire externe

Motricité des muscles de l’oeil

7

Facial

Motricité de la face

8

Auditif

Audition et équilibration

9

Glossopharyngien

Moteur et sensitif pour voile

10

Pneumogastrique

Innervation parasympathique viscères

11

Spinal

Motricité de l’épaule

12

Grand hypoglosse

Motricité de la langue


3. Constitution des nerfs périphériques

La plupart des nerfs périphériques sont des nerfs mixtes, c’est-à-dire qu’ils contiennent des fibres motrices, sensitives et végétatives.

a) Les fibres motrices sont formées par les axones des neurones moteurs.

Le corps cellulaire de ces neurones moteurs est toujours situé dans l’axe cérébro-spinal, au niveau d’un centre moteur:
* soit du tronc cérébral pour les nerfs crâniens (noyau d’origine)
* soit de la moelle épinière pour les nerfs rachidiens (corne antérieure).

Les dendrites de ces neurones moteurs reçoivent les informations venues:
* soit des centres inférieurs: voies courtes (arc réflexe)
* soit des centres supérieurs: voies longues (pyramidale ou extrapyramidale).

L’axone peut être très long puisque partant du tronc cérébral ou de la moelle, il va directement innerver une unité motrice d’un muscle strié parfois très lointain.

b) Les fibres sensitives sont formées par les dendrites des neurones sensitifs

Le corps cellulaire de ces neurones sensitifs est toujours situéen dehors de l’axe cérébro-spinal, au niveau d’un ganglion sensitif (ganglion rachidien):
* soit sur le trajet du nerf crânien
* soit sur la racine postérieure du nerf rachidien.

Les dendrites peuvent être très longs puisque l’influx se transmet sans relais de la périphérie jusqu’à ce ganglion.

L’axone quitte le ganglion pour rejoindre les centres nerveux inférieurs d’où l’information est retransmise aux centres supérieurs (voies lemniscale et extralemniscale).

c) Les fibres végétatives sont les fibres de la sensibilité intéroceptive et les fibres de la motricité végétative qui sont formées par les fibres pré- ou post-ganglionnaires parasympathiques ou orthosympathiques.

Certains nerfs crâniens ont un contingent de fibres parasympathiques préganglionnaires. La plupart des nerfs rachidiens comportent des fibres sensitives ou motrices végétatives destinées aux muscles lisses des vaisseaux sanguins et des poils et aux glandes sudoripares (fibres post-ganglionnaires) ou encore aux organes pelviens et périnéaux (fibres pré-ganglionnaires).

B. RECEPTEURS PERIPHERIQUES DE LA SENSIBILITE

1. Classification fonctionnelle (suivant le type de sensibilité)

a. Extérocepteurs ou récepteurs de la sensibilité superficielle

Ils sont situés dans la peau et dans les organes des sens et renseignent sur les modifications de l’environnement. Ils sont formés de cellules spécialisées dans la perception de minimes changements de l’environnement et dans la transmission de ces informations aux voies nerveuses afférentes. On distingue:

- les télérécepteurs: les photorécepteurs de l’oeil, sensibles à la lumière; les mécanorécepteurs de l’oreille, sensibles soit au son, soit à l’équilibre; les thermorécepteurs de la peau, sensibles aux rayons infra-rouges.

- les récepteurs de contact: les mécanorécepteurs de peau, responsables de la sensation tactile, les nocicepteurs de la peau, qui sont soit des thermorécepteurs (chaleur/froid), soit des algorécepteurs (douleur); les chémorécepteurs, situés dans la muqueuse olfactive (odorat) ou sur la langue (goût).

b. Propriocepteurs ou récepteurs de la sensibilité profonde

Ils renseignent sur l’appareil locomoteur. On distingue:

- les récepteurs articulaires renseignent sur le mouvement et la position des articulations.

- les récepteurs musculaires renseignent sur le mouvement et la position des muscles squelettiques. Ils comprennent: le fuseau neuro-musculaire, sensible à l’étirement et les récepteurs tendineux, sensibles à la tension. Ce sont les seuls récepteurs dont les informations n’arrivent pas à la conscience.

2. Classification anatomique (suivant le siège)

a) Récepteurs sensitifs ou de la somesthésie
La somesthésie ou sensibilité générale somatique (du corps) comprend uniquement les sensibilités extéroceptive cutanée et proprioceptive articulaire.

- Les extérocepteurs cutanés recueillent trois types d’information:
* tactile (corpuscules encapsulés)
* algésique (fibres nerveuses libres)
* thermique (corpuscules encapsulés)
Les terminaisons nerveuses libres s’insinuent entre les cellules du derme. Les formations encapsulées, formées de cellules sensitives engainées de tissu conjonctif, sont en contact intime avec une terminaison nerveuse sensitive. Pour la chaleur, ce sont les corpuscules de Ruffini. Pour le froid, ce sont les corpsuscules de Krause.

- Les propriocepteurs articulaires recueillent un seul type d’information: la tension des capsules articulaires. Ces récepteurs sont représentés par les organes de Golgi en contact avec une terminaison nerveuse sensitive.

N.B.: Pour rappel, les propriorécepteurs musculaires appartiennent à la sensibilité insconsciente.

b) Récepteurs sensoriels ou des organes des sens
Ce sont tous des extérocepteurs. Les organes des sens sont formés de cellules isolées ou groupées à haute spécificité fonctionnelle et généralement associées à des cellules auxiliaires. On distingue: - les télérecepteurs, de la vision, sensibles à la lumière de l’audition, sensibles à la pressionsonore et ceux de l’équilibre, qui répondent à la pesanteur.

- les récepteurs de contact sont ceux du goût, réagissant à des substances chimiques, de même que ceux de l’odorat.

3. Regroupement anatomo-fonctionnel des récepteurs de la somesthésie

Les informations de la sensibilité générale somatique sont groupées en deux dispositifs dans le S.N.C. : le dispositif de la connaissance et le dispositif de défense. Les informations de la sensibilité musculaire, n’étant pas destinées à la conscience, restent en dehors de ce double dispositif.

a) le dispositif de connaissance apporte une sensibilité fine et permet l’exploration et l’action sur le monde extérieur. Il est assuré par les mécanorécepteurs de la sensibilité tactile fine et ceux de la sensibilité articulaire.

b) le dispositif de défense assure une sensibilité plus grossière et assure protection et intégrité physique. Il est renseigné par les nocirécepteurs cutanés de la sensibilité thermique et de la sensibilité algésique.

4. Physiologie des récepteurs

Les récepteurs sensitifs et sensoriels transforment une information locale en un message nerveux qui sera transmis aux centres par les voies afférentes. Ils transforment l’énergie du stimulus en série de potentiels d’action. Les récepteurs obéissent à un certain nombre de lois:

a. Spécificité de la sensation

Une excitation adéquate donnera une sensation spécifique. La réponse est soumise aux lois de l’excitabilité et l’influx n’apparaît donc que si le seuil d’intensité est atteint et que sa durée est suffisante. Une excitation inadéquate telle qu’un stimulus électrique peut donner une sensation spécifique.

b. Seuil de différenciation

Les différences qualitatives des stimuli spécifiques sont perçues jusqu’à une certaine limite.

c. Intensité de la sensation

Il y a une relation logarithmique entre l’intensité du stimulus et l’intensité de la sensation. Celui-ci passe par la modulation de la fréquence des influx nerveux sur les voies nerveuses sensitives.

d. Accomodation

Si la stimulation du récepteur est soutenue, l’intensité de la sensation diminue dans le temps. Les récepteurs se fatiguent eneffet assez vite.

e. Spectre de la perception

Les récepteurs sont adaptés à recueillir des modifications de l’environnement, dans les limites relativement étroites et propres à chaque récepteur: lumière “visible”, son “audible”, etc...

C. EFFECTEURS PERIPHERIQUES DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE

Les cellules musculaires striées sont directement reliées à l’axone du neurone moteur. Suivant la finesse du mouvement, un plus ou moins grand nombre de cellules musculaires est innervé par un seul neurone moteur.

Ex.:
- muscles moteurs de l’oeil: 1 neurone pour 6 fibres musculaires;
- muscle grand fessier: 1 neurone pour 750 fibres musculaires.

L’ensemble d’un neurone moteur et des cellules musculaires qu’il innerve constitue une unité motrice

4. LE SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

A. GENERALITES

Le fonctionnement du système nerveux végétatif est indépendant de la volonté. Il règle et coordone le fonctionnement des organes, bien qu’il ne soit pas à l’origine de ce fonctionnement. Il ne fait que l’adapter aux besoins de l’organisme.
La plupart des organes possèdent un système nerveux intrinsèque ou intrapariétal, qui commande leur activité motrice ou sécrétoire et un système nerveux extrinsèque, qui peut moduler cette activité propre de l’organe par stimulation ou freinage.
Anatomiquement et fonctionnellement, le système nerveux végétatif est constitué de deux parties à action opposée: le système nerveux orthosympathique et le système nerveux parasympathique.

B. VOIES AFFERENTES OU DE LA SENSIBILITE VEGETATIVE

Les récepteurs sont situés dans la paroi des organes. Ils enregistrent l’état fonctionnel de ces organes ou la composition du milieu intérieur.
Le neurone sensitif est situé dans le ganglion sensitif d’un nerf rachidien ou dans le ganglion sensitif d’un nerf crânien. Il est relié au récepteur périphérique par des dendrites et au centre nerveux du tronc cérébral ou de la moelle épinière par un axone.

C. CENTRES VEGETATIFS

C’est au niveau des centres que sont mis en rapport les neurones sensitifs et les neurones moteurs, par l’intermédiaire d’un oude plusieurs neurones intercalaires et donc par un nombre plus ou moins élevé de synapses.

1. Centres inférieurs

Ces centres ont une activité propre. Ils sont situés dans le tronc cérébral et la moelle épinière. Ils constituent d’autre part la voie finale commune vers les centres végétatifs situés plus haut dans l’axe cérébro-spinal (hypothalamus).

Les centres orthosympathiques sont situés dans la moelle dorso-lombaire. Les centres parasympathiques sont groupés aux deux extrémités de la moelle: au niveau du plancher du 4ième ventricule et dans la moelle sacrée.

Les centres inférieurs sont soumis à l’activité des centres supérieurs.

2. Centres supérieurs ou cerveau végétatif

Ils sont situés à la base du cerveau, dans le diencéphale. Ces centres forment une région extrémement réduite au niveau du plancher du 3ième ventricule, en-dessous du thalamus. C’est l’hypothalamus.

3. Connexions de l’hypothalamus

L’hypothalamus est relié:

- aux centres supérieurs du cortex cérébral
- aux voies de la sensibilité végétative
- aux voies de la motricité végétative, par l’intermédiaire des centres inférieurs
- aux glandes exocrines par l’intermédiaire de l’hypophyse, à laquelle l’hypothalamus est rattaché par la tige pituitaire.

D. VOIES EFFERENTES

1. Le neurone effecteur

Le neurone effecteur est situé dans un ganglion végétatif, en dehors de l’axe cérébrospinal. Il est relié à l’effecteur périphérique par son axone. Celui-ci est soit annexé aux nerfs somatiques (crâniens ou rachidiens), soit annexé aux artères qui alimentent ces organes (plexus végétatif).
Le ganglion végétatif est relié aux centres nerveux du tronc cérébral et de la moelle épinière par les axones myélinisés des neurones préganglionnaires. Ces axones rejoignent le ganglion végétatifs en suivant soit la racine motrice (antérieure) d’un nerf rachidien, soit un nerf crânien.

2. Effecteurs périphériques

Situés dans la paroi des organes, ils modifient l’état fonctionnel des organes. Il y a deux effecteurs principaux:

a) les muscles lisses qui sont munis de deux types de récepteurs suivant l’organe auquel ils appartiennent: récepteurs alpha et bêta qui entraînent des réponses différentes.

b) les cellules glandulaires exocrines.

E. PARTICULARITES DU SYSTEME ORTHOSYMPATHIQUE

1. Les voies efférentes

Les voies efférentes sont des voies à deux neurones, le premier d’entre eux étant le neurone préganglionnaire, dont l’axone myélinisé chemine d’abord dans la racine antérieure du nerf rachidien. Puis, par un rameau communicant blanc, cet axone gagne le ganglion et y établit une synapse avec le neurone ganglionnaire. Cette synapse est de type cholinergique: son médiateur est l’acétylcholine.
Le neurone ganglionnaire possède un axone non myélinisé qui quitte le ganglion pour atteindre l’organe auquel il est destiné par plusieurs voies possibles:

- soit par les rameaux communicants gris vers la racine antérieure du nerf rachidien dorso-lombaire. Elles cheminent ensuite dans celui-ci, devenu nerf mixte (somatique et végétatif). Ces fibres sont destinées aux territoires cutanés et musculaires;

- soit par les nerfs splanchniques ou nerfs végétatifs vers les plexus végétatifs thoracique, abdominal et pelvien qu’ils quittent pour rejoindre les organes;

- soit par la tunique externe des vaisseaux carotidiens et de leurs collatérales et terminales vers les plexus céphaliques.

2. Chaînes sympathiques

Les ganglions sympathiques sont interconnectés et forment ensemble de part et d’autre de la colonne dorso-lombaire, une chaîne de ganglions paravertébraux. Chaque chaîne sympathique est située à la partie postérieure du thorax et de la cavité abdominale, en arrière du péritoine. Elle se prolonge vers le haut par les ganglions cervicaux. Elle se prolonge vers le bas par les ganglions sacrés.

3. Plexus végétatifs

Au voisinage des organes, les fibres postganglionnaires forment un réseau dense appelé plexus, avec présence de relais ganglionnaires. Dans ce réseau viennent aussi se jeter des fibres de nature parasympathique. Les nerfs végétatifs moteurs quittent ces plexus pour rejoindre les différents organes.
On peut distinguer 6 plexus végétatifs:
- céphalique, qui innerve l’oeil, les glandes lacrymales, la muqueuse nasale et les glandes salivaires;
- cardiaque, destiné au coeur;
- bronchopulmonaire qui entre dans les poumons et innerve les bronchioles;
- épigastrique ou solaire, qui se distingue au système digestif;
- lombo-aortique ou mésentérique, allant lui aussi au système digestif;
- hypogastrique, pour les organes pelviens (rectum, vessie, organes génitaux).

4. Effecteurs

La connection entre la terminaison nerveuse orthosympathique et l’effecteur musculaire ou glandulaire est adrénergique, les médiateurs chimiques qui y sont sécrétés sont des catécholamines (adrénaline et nor-adrénaline).

La même substance peut cependant provoquer contraction ou relâchement des muscles lisses suivant le type de récepteurs que ces cellules musculaires portent sur leur membrane. Si le récepteur réagit à l’adrénaline en provoquant une contraction des cellules musculaires lisses, on l’appelle récepteur alpha. Si le récepteur réagit à l’adrénaline en provoquant une relâchement des cellules musculaires lisses, on l’appelle récepteur bêta. Au niveau du coeur, ce sont des récepteurs bêta, mais sous l’action de l’adrénaline, ils provoquent une augmentation de fréquence et de force de contraction au myocarde.

5. Médullo-surrénale

Certaines fibres préganglionnaires orthosympathiques se terminent dans la partie médullaire de la glande surrénale. Ces terminaisons nerveuses cholinergiaques (acétylcholine) stimulent les cellules chromaffines de la médullosurrénale qui libèrent une décharge de cathécholamines dans le sang. Cette glande endocrine augmente et amplifie donc considérablement l’action du système orthosympathique sur l’organisme.

F. SYSTEME PARASYMPATHIQUE

1. Voies efférentes

Les voies efférentes du système parasympathique sont également des voies à deux neurones. L’axone myélinisé du neurone préganglionnaire gagne le ganglion parasympathique en cheminant soit avec certains nerfs crâniens, soit avec les nerfs rachidiens sacrés (voir tableau).

Nerfs Ganglions
III Ophtalmique
VII Palatin
IX Optique
X Thoraciques et abdominaux
Sacrés Pelviens

Les ganglions parasympathiques sont situés près (plexus végétatif) ou dans la paroi de l’organe et loin de la moelle épinière. La synapse ganglionnaire est de type cholinergique: son médiateur est l’acétylcholine.

L’axone postganglionnaire sort du ganglion et son trajet est court pour atteindre son lieu de destination. Elle se jette dans un des plexus déjà décrit ou reste intrapariétale si le ganglion est intrapariétal.

2. Nerf vague ou pneumogastrique (X)

Seul le nerf X assure l’innervation des organes thoraciques et abdominaux. Il forme l’équivalent pour le parasympathique de la chaîne des ganglions sympathiques pour l’orthosympathique.

3. Les plexus végétatifs

Les plexus végétatifs du système parasympathique sont identiques à ceux du système orthosympathique.

4. Effecteurs

La connection entre la terminaison nerveuse parasympathique et l’effecteur musculaire ou glandulaire est cholinergique: le médiateur est l’acétylcholine. Bien que l’acétylcholine, tout comme l’adrénaline, puisse provoquer la contraction ou le relâchement des fibres musculaires lisses suivant le type de récepteur que porte leur membrane, les récepteurs parasympathiques n’ont pas encore été subdivisés comme les récepteurs orthosympathiques.

G. ROLE DU SYSTEME NERVEUX VEGETATIF

1. Système orthosympathique ou de défense

Le système orthosympathique a avant tout un rôle de défense. Il favorise l’action dirigée vers l’extérieur plutôt que le travail interne de l’organisme. Il est stimulé dans les états d’excitation émotionnelle et d’agression (stress), c’est-à-dire dans les conditions qui nécessitent une défense. Il favorise l’effort bref et intense en stimulant la circulation et la respiration.

2. Système parsympathique ou de récupération

Le système parasympathique concerne la récupération de l’organisme et la vidange des organes creux. Il favorise le travail interne de l’organisme en le mettant au repos, en favorisant la digestion et en assurant le mécanisme de vidange de l’organisme par la progression des aliments dans le tube digestif, la défécation et la miction. Il est stimulé pendant le sommeil.
Son action sur la circulation et la respiration, toutes deux mises au repos, est opposée à celle de l’orthosympathique.

Action comparative des systèmes orthosympathique et parasympathique

ORGANE

ORTHOSYMPATHIQUE

PARASYMPATHIQUE

Glandes sudoripares

stimulation

-

Poils

horripilation

-

Pupille

dilatation

constriction

Coeur

accélération

ralentissement

Vaisseaux sanguins

   

• artères coronaires

dilatation

constriction

• artères musculaires

dilatation

constriction

• artères cutanées

constriction

dilatation

Bronches

dilatation

constriction

Appareil digestif

   

• sécrétions

diminuées

augmentées

• motilité

diminuée

augmentée

• rectum

(remplissage)

vidange

• sphincter lisse

contracté

relâché

Appareil urinaire

   

• sécrétions

diminuées

augmentées

• motilité

diminuée

augmentée

• vessie

relâchement

vidange

• sphincter lisse

contracté

relâché

Rate

contraction

-

Foie

glyogénolyse

-

Médullo-surrénale

sécrétion ++

-

Métabolisme

catabolisme

anabolisme

Médiateur chimique

adrénaline

acétylcholine

 

VII. LES MUSCLES (MYOLOGIE)

INTRODUCTION

Les muscles sont des organes contractiles, disposés autour des pièces squelettiques qu’ils sont destinés à mouvoir. Ils comprennent
- une partie charnue, moyenne, contractile: le corps, et
- des extrémités: les fibres musculaires sont insérées directement sur l’os ou par l’intermédiaire d’un tendon. Si ce tendon s’étale en une large membrane, on parle d’aponévrose d’insertion.
Les muscles sont recouverts par des aponévroses d’enveloppe.

A. ANATOMIE DU SYSTEME MUSCULAIRE

1. Muscles de la tête


a. Muscles peauciers

- du crâne (frontal, occipital),
- de la face: responsables des mimiques.

b. Muscles masticateurs

- temporal: du temporal à la mâchoire inférieure,
- masséter: de l’apophyse zygomatique au corps de la mandibule.
- pterygoïdiens interne et externe: de l’apophyse ptérygoïde à la mandibule.

2. Muscles du cou

a. Région latérale

- Plan superficiel: le sterno-cléido-mastoïdien: va de la mastoïde au sternum et à la clavicule. Il est inspirateur et peut incliner la tête en la tournant du côté opposé. En contraction bilatérale, les deux sterno-cléïdo-mastoïdiens fléchissent la tête.
- Plan profond: les scalènes (3): vont des apophyses transverses des vertèbres cervicales aux deux premières côtes. Ils jouent un rôle dans l’inspiration.

b. Région de l’os hyoïde

- 4 muscles dirigés vers le haut: jouent un rôle dans la mastication et la déglutition. Ce sont les muscles sus-hyoïdiens.
- 4 muscles dirigés vers le bas: ce sont les muscles sous-hyoïdiens. Ils maintiennet fixe l’os hyoïde pendant la contraction des sus-hyoïdiens.

c. Région prévertébrale

Muscles tendus entre la base du crâne et la colonne cervicale. Ils fléchissent la tête. En se contractant d’un seul côté, ils lui font faire une rotation qui amène la face du même côté.

3. Les muscles du thorax

a. Région antéro-latérale

- Plan superficiel: le grand pectoral s’insère sur la clavicule, le sternum, les 5-6 et 7ième cartilages costaux. De là, il se porte vers la coulisse bicipitale de l’humèrus.
Action: adduction et rotation interne du bras.
Il intervient aussi dans l’inspiration.
- Deuxième plan: le petit pectoral: va des côtes 3 à 5 jusqu’à l’apophyse coracoïde. Le sous-clavier est à la face inférieure de la clavicule.
C’est un muscle inspirateur.

b. Région costale

Muscles intercostaux.

4. Muscles de l’abdomen

a. Région antéro-latérale

- Grand droit: situé le long de la ligne médiane, il s’insère sur les 5, 6 et 7ième cartilages costaux et se termine sur l’os coxal en dehors de la symphise pubienne.
- Grand oblique,
- Petit oblique,
- Transverse,

Ces trois muscles forment les plans succesifs de la paroi latérale de l’abdomen. Ils se terminent par des aponévroses qui forment la gaine du grand droit et aboutissent sur la ligne médiane à un tractus fibreux, la ligne blanche.
Ils ménagent entre eux un canl qui livre passage au cordon spermatique chez l’homme, au ligament rond chez la femme.
En se contractant, les muscles de la paroi antéro-latérale de l’abdomen compriment les viscères et favorisent la miction, la défécation, le vomissement et la parturition. En plus, le grand droit fléchit le thorax sur le bassin.

b. Paroi postérieure

- Carré des lombes: entre la 12ième côte, les vertèbres lombaires et la crête iliaque.
- Psoas iliaque:
* le psoas s’insère par des arcades aponévrotiques sur la face latérale des corps vertébraux.
* la portion iliaque tapisse la fosse iliaque et se jette sur le même tendon que le psoas.

c. Paroi supérieure

Diaphragme: muscle en forme de dôme, échancré en arrière pour la colonne, il sépare le thorax de l’abdomen. Sa partie centrale est tendineuse; c’est le centre phrénique en forme de trèfle avec un orifice pour la veine cave inférieure. Sa partie musculaire quitte le centre phrénique et aboutit sur le sternum, les 8 dernières côtes et les premières vertèbres lombaires.
Elle est percée d’orifices:
- un antérieur, musculaire, pour l’oesophage,
- un postérieur, bordé de fibres, pour l’aorte.
Le diaphragme est un muscle inspirateur.

5. Muscles de la région postérieure du tronc

a. Région lombo-dorsale

muscles tendus entre les apophyses épineuses et les côtes à différents niveaux ou l’omoplate.

b. Région de la nuque

10 muscles (à ne pas retenir)

c. Muscle des gouttières

Ils sont situés dans l’angle costo-vertébral, en arrière du thorax.

6. Muscles du membre supérieur

a. Muscles de l’épaule

Le deltoïde: s’insère sur la clavicule, l’acromion et l’épine de l’omoplate. Il forme le relief de l’épaule puis se jette sur le “V” deltoïdien
Rôle: Abduction du bras jusqu’à l’horizontale.
Les autres muscles vont de l’omoplate à l’humèrus. Ils sont rotateurs ou adducteurs du bras.

b. Muscles du bras

aa. Région antérieure du bras

- Biceps: La longue portion s’insère sur le bord supérieur de la cavité glénoïde et son tendon glisse dans la coulisse bicipitale.
La courte portion s’insère sur l’apophyse coracoïde.
Les deux portions se terminent par un tendon commun sur la tubérosité bicipitale du radius.
Rôle: flexion de l’avant-bras.
- Coraco-brachial et brachial antérieur contribuent à cette action.

bb. Région postérieure du bras

Le triceps brachial a pour rôle l’extension de l’avant-bras sur le bras.

c. Muscles de l’avant-bras

aa. Région antérieure de l’avant-bras

- Premier plan: muscles épitrochléens.
Au nombre de 4, ils s’insèrent sur l’épitrochlée et de là, se séparent en éventail. Ils fléchissent l’avant-bras sur le bras et la main sur l’avant-bras.
- Deuxième plan: fléchisseur commun superficiel des doigts. Il s’insère en haut sur l’extrémité supérieure du radius et du cubitus. En bas il donne 4 tendons pour les 4 derniers doigts.
- Troisième plan:
* Fléchisseur commun profond des doigts: s’insère sur la partie supérieure et se divise en quatre tendons pour les quatre derniers doigts.
Action: fléchit les doigts.
* Long fléchisseur propre au pouce: va de la face antérieure du radius à l’extrémité proximale de la dernière phalange du pouce. Il fléchit le pouce.

- Quatrième plan: carré pronateur. C’est un petit muscle carré et transversal qui va du radius au cubitus dans leur quart inférieur. Action: pronation.

bb. Région externe de l’avant-bras

Quatre muscles dont certains participent à la supination.

cc. Région postérieure de l’avant-bras

Les muscles de cette région sont extenseurs de la main ou des doigts.

d. Muscles de la main

aa. Région palmaire externe ou éminence thénar

contient des muscles pour le pouce, dont l’opposant du pouce.

bb. Région palmaire interne ou éminence hypothénar

contient des muscles destinés à mouvoir le petit doigt.

cc. Région palmaire moyenne

contient des petits muscles situés entre des métacarpiens.

7. Muscles du membre inférieur

a. Muscles de la hanche

aa. Fessiers:

Grand moyen, petit se recouvrent de la surface vers la profondeur. Ils contribuent entre autres au maintien de la station debout.

bb. Autres

Des muscles plus profondément situés contribuent à la rotation externe de la cuisse

b. Muscles de la cuisse

aa. Région antéro-externe

- Le tenseur du fascia lata est un petit muscle qui se termine dans l’aponévrose latérale de la cuisse.
- Le quadriceps crural comprend quatre chefs qui se réunissent en un seul corps terminé par le tendon rotulien. Celui-ci inclut la rotule dans son épaisseur et se termine sur la tubérosité antérieure la rotule dans son épaisseur et se termine sur la tubérosité antériure du tibia. Le quadriceps crural est extenseur de la cuisse.
- Le couturier part de l’épine iliaque antérieure et supérieure, traverse en diagonale la face antérieure de la cuisse.

bb. Région interne

Les muscles de cette région s’insèrent sur l’os coxal près de la symphyse pubienne et se terminent sur la ligne âpre du fémur à hauteur différentes. Ce sont des adducteurs de la cuisse. Le muscle droit interne s’insère près de la symphyse pubienne et descend à la face interne de la cuisse. Il fléchit la jambe sur la cuisse.

cc. Région postérieure

Muscles étendant la cuisse sur le bassin et fléchissant la jambe sur la cuisse.

c. Muscles de la jambe:

Muscles mobilisant le pied ou les orteils.

d. Muscles du pied

aa. Région dorsale

Le pédieux s’insère sur la face dorsale du calcaneum et donne quatre tendons pour les qutre derniers orteils. Ces tendons se fusionnent aux tendons extenseurs correspondants.

bb. Région plantaire interne:

muscles du gros orteil.

cc. Région plantaire externe:

muscles pour le cinquième orteil.

dd. Région plantaire moyenne

Le court fléchisseur plantaire part du calcaneum et se divise en quatre tendons pour les qutre derniers orteils. D’autres petits muscles courent entre les métatarsiens.

B. PHYSIOLOGIE DU SYSTEME MUSCULAIRE SQUELETTIQUE

1. Structure microscopique

Le muscle squelettique est constitué de cellules musculaires cylindriques. Chaque cellule musculaire contient de nombreuses myofibrilles disposées parallèlement les unes aux autres dans le sarcoplasme. Les myofibrilles sont striées et disposées à l’intérieur du sarcolemme de telle sorte que leurs striations se correspondent à un même niveau.
La cellule musculaire présente des bandes transversales alternatives sombres et brillantes. La bande biréfringente sombre est appelée bande anisotrope ou plus simplement bande A. Les bandes brillantes sont isotropes et appelées bandes I. Au centre de chaque bande A se trouve une zone un peu moins réfringente ou bande H. Enfin, au centre de la bande I, existe une étroite ligne de substance très réfringente qui apparaît donc sombre dans les conditions d’examen adoptées ici: c’est la ligne Z.
On considère classiquement comme étant une unité histologique du muscle la partie comprise entre deux lignes Z: c’est le sarcomère.

2. Modifications d’aspect en cours de contraction

Si l’on photographie au microscope en contraste de phase une cellule de muscle isolée, la bande A garde une largeur constante, que la cellule soit étirée ou contractée par stimulation électrique. Les bandes A de chaque côté de la ligne Z considérée ne se contractent pas, mais se rapprochent du fait de la diminution d’épaisseur des bandes I. Seule la bande I se modifie. On remarque cependant que la largeur de la bande H varie proportionnellement à la longueur de l’esapce entre deux lignes Z. Quand les lignes Z se rapprochent, la zone H devient plus étroite. Elle devient au contraire plus large lorsque la distance entre deux lignes Z augmente.

3. Protéines contractiles

On sait que les fibres musculaires et les myofibrilles contiennent deux protéines principales, la myosine et l’actine.
La myosine est localisée dans les bandes A tandis que les filaments d’actine s’étendent de la ligne Z à travers la bande I jusqu’à la bande A, et se terminent au niveau de la zone H.

a. Myosine

Chaque filament de myosine est constitué d’environ 200 molécules de myosine ayant chacune un PM d’environ 450.000. Chaque molécule est constituée de méromyosine légère et de méromyosine lourde.
La méromyosine légère est constituée de deux chaînes polypeptidiques enroulées l’une autour de l’autre.
Chaque chaîne contient environ 1800 acides aminés.
La méromyosine lourde se trouve aux extrémités de la méromyosine légère.

b. Actine

L’actine est composée de deux filaments de F-actine l’un autour de l’autre.
Chaque filament est constitué de molécules plus petites, des G-actines, globulaires, d’un PM moyen de 47.000.

Dans le sillon situé entre les 2 filaments de F-actine se trouvent d’autres protéines.

1)Des molécules de tropomyosine. Toutes ces tropomyosines s’associent bout-à-bout. Elles peuvent se détacher et se déplacer le long du sillon des F-actines.

2)De la troponine, protéine globulaire qui a comme propriété de fixer le calcium et d’inhiber la fixation actine-myosine.

Dans la bande A se trouvent les filaments de myosine séparés les uns des autres et s’étendant d’une extrémité à l’autre d’une bande A. Les filaments d’actine sont plus fins et vont de la ligne Z aux bords de la zone H. Dans la bande A, les filaments de myosine occupent les sommets d’un hexagone; chacun d’eux est entouré de six filaments d’actine qu’il partage avec les six filaments de myosine voisins, chacun de ceux-ci étant aussi entouré d’un total de six filaments d’actine. Le muscle strié paraît donc formé par le chevauchement de deux réseaux de filaments.

4. Glissement des filaments

Au repos, les molécules d’actine et de myosine tendent à se lier par attraction l’une pour l’autre.
L’ATP serait attaché à la H-méromyosine, c’est-à-dire à cette partie globuleuse de la molécule de myosine qui fait saillie à la surface du filament primaire et dont les projections forment ces “ponts” régulièrement espacés qu’on a vu au microscope électronique. Il permettrait le libre coulissage des filaments en empêchant la formation de ponts liant l’actine à la myosine. Mais, une fois libérté dans le sarcoplasme à la suite de l’excitation, les ions calcium quittant le réticulum viendraient connecter l’ATP avec des points privilégiés situés sur les filaments d’actine.
Cela entraînerait le glissement des filaments d’actine parallèlement à ceux de myosine. En même temps aurait lieu une hydrolyse de l’ATP. Il y aurait ensuite régénération de l’ATP aux dépens de la phosphocréatine.

5. Plaque motrice

Chaque fibre musculaire squelettique est innervée par une terminaison axonique. La jonction de la terminaison nerveuse et de la fibre musculaire est la “plaque motrice” caractérisée du côté musculaire par un renflement dû à l’accumulation de noyaux et de sarcoplasme et par un tassement des myofibrilles. C’est l’appareil subneural. L’axone aborde la plaque motrice en se dépouillant sucessivement de sa gaine de myéline et de son endonèvre. La dernière lamelle périneurale tapisse les ramifications nerveuses terminales et s’arrime au sarcolemme environnant. Le bouton synaptique est logé dans une gouttière du sarcolemme dont les versants sont ridés par de nombreux replis.
La membrane présynaptique de l’axone est séparée de la membrane postsynaptique du muscle par une fente. Au niveau de la plaque motrice, la membrane de la cellule musculaire est fortement plissée. Elle recouvre l’appareil subneural riche en noyaux et en mitochondries. On y détecte une activité cholinestérasique dans le sarcolemme ou dans le cytoplasme adjacent.
Le médiateur libéré entre l’axone et la cellule musculaire se fixe sur des istes spécifiques de la membrane pour déclencher la dépolarisation. Celle-ci se propage le long du sarcolemme et des sytèmes T et provoque une contraction. L’acétylcholine libérée est rapidement hydrolysée par l’acétylcholinestérase de l’appareil subneural.

6. Couplage excitation-contraction

Le muscle se contracte normalement en réponse à un stimulus naturel ou artificiel, appliqué à son nerf moteur. Au niveau de la jonction neuromusculaire, l’acétylcholine est libérée et dépolarise la membrane (sarcolemme) en augmentant sa perméabilité au sodium, puis apparaît un potentiel d’action qui se propage le long de la fibre musculaire. Le potentiel d’action est suivi de la contraction. Le lien entre excitation et contraction dans le système squelettique est assuré par un système très spécialisé de conduction interne dans les cellules musculaires.
Des tubules transversaux (le sytème T) se dirigent vers l’intérieur de la cellule le long de la ligne Z ou de la limite à partir d’invaginations du sarcolemme. Ces tubules sont donc des prolongements internes du sarcolemme et leur lumière est en continuité avec le liquide (extracellulaire) qui entoure les cellules musculaires. Cette continuité permet le passage d’un signal électrique provenant de la dépolarisation de la membrane cellulaire.
Outre le système T, les cellules musculaires possèdent un réticulum sarcoplasmique longitudinal parallèle aux fibrilles et qui donne naissance à de nombreuses ramifications latérales d’interconnexion. On trouve donc au niveau de la ligne Z une triade de sacs membranaires
La partie centrale est une section transversale d’un tubule transverse (système T), entourée de vésicules ou sacs qui sont des dilatations longitudinales du réticulumsarcoplasmique. Ces sacs sont appelés citernes terminales.
Le processus électrique d’excitation, arrivant par le système T, dépolarise les membranes cisternales et déclenche une libération brutale d’ions calcium dans le sarcoplasme à partir du réticulum sarcoplasmique et les cellules se contractent. Elles se relâchent lors de la recapture du calcium par le réticulum sarcoplasmique.

7. Propriétés mécaniques du muscle en action

a. Méthodes d’enregistrement: les myographes

aa. Enregistrement isotonique

Le raccourcissement du muscle est enregistré avec un levier qui amplifie le déplacement du point d’application de la force musculaire. La résistance consiste en un poids. Le muscle change de longueur; une vis d’arrêt permet de régler la longueur du muscle au départ.

bb. Enregistrement isométrique

Le muscle doit travailler contre un ressort assez fort pour qu’il ne puisse se raccourcir que très faiblement. Le bras de levier amplifie ce petit mouvement, représentatif de la tension développée par le muscle en conditions quasi-isométriques.

b. Secousse

Le muscle répond à la stimulation (influx nerveux ou choc électrique direct) par une contraction fugace appelée secousse. Celle-ci se divise en trois phases:
- latence: intervalle très brtef compris entre la stimulation et l’apparition de la tension.
- contraction: période pendant laquelle le raccourcissement ou la tension du muscle s’accentue de plus en plus. Elle se termine au sommet de la secousse,
- relaxation: la tension ou le raccourcissement diminue. Elle se termine lorsque les valeurs sont revenues au niveau initial. Ce point est difficile à déterminer car le tracé est exponentiel. La relaxation dure trois à cinq fois plus que la contraction.

c. Sommation

Si un second excitant est appliqué au muscle avant la fin de la secousse, la seconde contraction part au niveau atteint par la première, de sorte que la réponse globale devient plus forte et dure plus longtemps.
En rapprochant les deux excitants dans le temps, on obtient une fusion de plus en plus parfaite des deux réponses, jusqu’à ce que le second excitant tombe dans la période réfractaire du premier. La période réfractaire est un moment pendant lequel un tissu excitable qui répond à une excitation ne peut répondre à une seconde excitation appliquée trop tôt après la première.

d. Tétanos ou contraction tétanique

Si l’on répète régulièrement les excitations, la réponseprésente une série de paliers qui se répètent au rythme de l’excitant, formant ainsi un plateau ondulant, d’autant plus élevé que la fréquence est plus grande et les réponses individuelles mieux fusionnées. C’est le tétanos. Pour une certaine fréquence de fusion, la réponse tend vers un maximum et le tétanos est dit complet. Le maximum du tétanos est nettement supérieur au maximum de la secousse.
Par ce mécanisme, l’organisme peut prolonger la durée des contractions, entretenir une force contractile stable et établir une gradation dans la contraction.

e. Contraction isotonique

Le muscle soulève un poids en se raccourcissant. Si on augmente de plus en plus la charge et qu’on provoque un tétanos complet:
- le raccourcissement commence de plus en plus tard à mesure que la charge augmente.
- le raccourcissement maximum est de plus en plus court à mesure que la charge augmente.
La relation entre la charge et la vitesse de raccourcissement (relation force-vitesse) est une hyperbole.
Cette relation définit la vitesse maximale à laquelle un mouvement peut être exécuté.

8. Energétique de la contraction

a. Sources d’énergie immédiates de la contraction

C’est l’hydrolyse de l’ATP qui fournit l’énergie nécessaire à la contraction.
Eb fait, après son hydrolyse, l’ATP est reformé par transfert d’un phosphate inorganique, à partir de la phosphocréatine. Cette réaction est très rapide et la contraction se solde donc par une diminution de la phosphocratine plutôt qu’un diminution de l’ATP.

b. Réactions tardives de restauration

La réserve en phosphocréatine doit se reconstituer. Cela est réalisable lorsque la quantité d’ATP disponible est redevenue suffisante, grâce à l’inversion de la réaction précédente. Il faut donc envisager les sources de cet ATP.

aa. oxydations

réactions impliquant la réduction de l’oxygène au niveau des mitochondries.

bb. glycolyse

fournit par dégradation du glucose deux molécules de pyruvate, qui peuvent en présence d’oxygène, entrer dans la chaîne des oxydations (glycolyse aérobie).
En absence d’oxygène, le pyruvate est transformé en acide lactique (glycolyse anaérobie) avec une production beaucoup moindre d’ATP. La glycolyse anaérobie permet à la fibre musculaire de soutenir des pointes d’activité intense dépassant les possibilités du système de ravitaillement en oxygène.
Après l’exercice, la resynthèse des substances hydrolysées (glucose) nécessite de l’énergie, fournie par les oxydations. La consommation d’oxygène reste donc élevée (dette d’oxygène) et demande un rythme cardiaque et respiratoire accru, même après cessation de l’effort musculaire.

9. Fuseaux neuromusculaires

Les fuseaux neuro-musculaires sont des organes récepteurs situés dans la profondeur des muscles. Ils comprennent une vingtaine de cellules musculaires modifiées, séparées des autres par une capsule. Les nerfs y participent en fournissant des terminaisons motrices et des terminaisons sensitives. Chaque fuseau contient des cellules à poche nucléaire et des cellules à chaîne nucléaire.
Les fibres nerveuses perdent leur gaine de myéline en abordant le fuseau. Les filets nerveux sensitifs se divisent en plusieurs terminaisons dites “réceptives primaires” qui s’enroulent en spirale autour des poches nucléaires ou de la partie centrale des cellules à chaîne nucléaire. Les filets nerveux moteurs se terminent tous sur les extrémités des cellules musculaires.
Les fuseaux ont été comparés à des jauges de contrainte sensibles aux variations de tension qui surviennent dans le muscle.
La tension des cellules musculaires intra-fusoriales contenant l’organe fusorial est contrôlée par les fibres motrices éfférentes dont le corps cellulaires d’origine se trouve dans la corne antérieure de la moelle épinière. En provoquant la contraction du muscle intra-fusorial, le motoneurone, contrôlé par les centres supérieurs, peut augmenter la fréquence de décharge dans l’axone afférent provenant du récepteur fusorial dans la même fibre musculaire. L’afférence, l’éfférence et la fibre du muscle intra-fusorial, forment ce que l’on nomme la boucle gamma.

10. Réflexe d’étirement ou réflexe myotatique

Ce réflexe est fondamentalement déterminé par le fait que des fibres en provenance des récepteurs fusoriaux des cellules musculaires intra-fusoriales, envoient une branche axonique vers les motoneurones qui innervent les fibres musculaires non fusoriales du même muscle. Ainsi, lorsque les fibres musculaires sont soudainement étirées, à la suite d’un léger coup avec un marteau sur un tendon par exemple, les organes fusoriaux déchargent par les fibres afférentes qui excitent les motoneurones. Ceci induit la contraction des fibres du muscle, lui redonnant sa longueur originelle.
Le réflexe d’étirement intervient à chaque fois qu’une modification se produit dans la longueur du muscle.

11. Réflexe d’inhibition réciproque

Il représente une modification du réflexe d’étirement, au niveau du segment concerné de la moelle épinière. Il repose sur le rôle des connexions de la deuxième branche collatérale de la fibre afférente venant des récepteurs à l’étirement. Cette deuxième collatérale excite un interneurone inhibiteur qui inhibe les motoneurones innervant des muscles antagonistes du muscle qui se contracte sous l’effet du réflexe d’étirement.

 

VIII. LES ORGANES DES SENS

1. OEIL

L’oeil est constitué par le globe oculaire. Des muscles y sont annexés et l’ensemble se loge dans la cavité orbitaire.

A. Globe oculaire

Le globe oculaire est constitué par une coque sphérique membraneuse entourant des milieux semi-liquides transparents.

1. Enveloppe membraneuse

L’enveloppe membraneuse est constituée de trois membranes concentriques :

a. La tunique externe est formée dans ses quatre cinquièmes postérieurs par la sclérotique, membrane fibreuse blanche. Le premier cinquième antérieur est la cornée, plus bombée que la sclérotique, également fibreuse mais transparente.

b. La tunique moyenne est l’uvée. Elle comprend trois parties: la choroïde, le corps ciliaire et l’iris.

- La choroïde est une membrane vasculaire qui tapisse la face interne de la sclérotique.
- Le corps ciliaire s’applique à la partie toute antérieure de la sclérotique et fait saillie dans le globe. Il produit l’humeur craqueuse et contient le muscle ciliaire. Il donne attache au cristallin.
- L’iris se détache en avant. Il est perforé en son centre par l’orifice pupillaire et joue le rôle d’un diaphragme.

c. La tunique interne ou rétine est le siège des cellules sensorielles de la vision. Ce sont les cônes et les bâtonnets, qui constituent la couche interne de la rétine. Ces cellules s’articulent avec des cellules d’une seconde puis d’une troisième couche. Les axones des cellules de la troisième couche forment ensemble le nerf optique, qui quitte l’oeil au niveau de la pupille.

2. Milieux transparents

- Le cristallin est une lentille biconvexe située en arrière de l’iris. Il est déformable par la traction des muscles ciliaires.

- L’humeur aqueuse est contenu dans la chambre antérieure de l’oeil donc en avant du cristallin.

- L’humeur vitrée est contenu dans la chambre postérieure, c’est à dire en arrière du cristallin.

B. La cavité orbitaire

L’orbite ou cavité orbitaire constitue une sorte de pyramide quadrangulaire creuse à sommet postérieur et à base antérieure largement ouverte. Elle est située sous l’étage antérieur du crâne, devant l’étage moyen, en-dehors de la moitié supérieure des fosses nasales, en dedans de la région temporale, au-dessus du sinus maxillaire. Nous lui décrivons quatre parois : supérieure, interne, inférieure et externe, quatre arêtes, un sommet postérieur et une base. La hauteur de la pyramide, au sens géométrique du terme, est dirigée en arrière et en dedans, de sorte que les deux faces internes des deux orbites sont parallèles entre elles et les deux faces externes divergentes vers l’avant

1. La paroi supérieure

La paroi supérieure ou plafond de l’orbite est constituée par la fosse orbitaire du frontal, avec la fossette lacrymale en dehors et l’empreinte d’insertion de la trochlée du muscle grand oblique de l’oeil en dedans (voir muscles moteurs de l’oeil, dans les organes annexes). Le frontal est complété à l’arrière par la petite aile du sphénoïde.

2. La paroi inférieure

La paroi inférieure est aussi appelée plancher de l’orbite. Elle est constituée en majeure partie par la face supérieure du maxillaire supérieur, présentant le canal sous-orbitaire. En arrière, cette face supérieure est complétée par la facette orbitaire de l’apophyse orbitaire du palatin. En dehors et en avant, elle est également complétée par l’angle interne du malaire.

3. La paroi externe

La paroi externe de l’orbite est formée dans ses trois quarts postérieurs par la face orbitaire, plane, de la grande aile du sphénoïde. Son quart antérieur est formé en haut par l’apophyse orbitaire externe du frontal, en bas par l’apophyse orbitaire du malaire.

4. La paroi interne

La paroi interne de l’orbite est formée d’arrière en avant par le segment antérieur de la face latérale du corps du sphénoïde, l’os planum (face externe des masses latérales de l’ethmoïde), l’unguis et enfin la partie de la face interne de l’apophyse montante du maxillaire située en arrière de la crête lacrymale antérieure.

5. Les arêtes de l’orbite

a. L’arête supéro-interne est située à la jonction du frontal avec le sphénoïde, l’os planum et l’inguis. Elle présente l’orifice d’entrée des deux canaux fronto-ethmoïdaux, l’antérieur et le postérieur.

b. L’arête inféro-interne est constituée par la suture du maxillaire avec l’inguis et l’os planum. Tout en arrière, elle est formée par la jonction de l’apophyse orbitaire du palatin avec l’os planum et le sphénoïde. Tout en avant l’arête inféro-interne de l’orbite est présente l’orifice supérieur du canal lacrymo-nasal.

c. L’arête inféro-externe est émoussée en avant, où elle répond à la réunion de l’apophyse orbitaire et de l’angle interne du malaire. Elle est occupée en majeure partie par la fente sphéno-maxillaire.

d. L’arête supéro-externe présente également une partie antérieure fermée, répondant à la suture fronto-sphénoïdale (grande-aile) et une partie profonde occupée par la portion rétrécie de la fente sphénoïdale. Celle-ci sépare les deux ailes sphénoïdales. Elle est large à son extrémité interne et elle est rétrécie dans sa partie externe.

6. Le sommet

Le sommet de l’orbite est très aplati et présente deux orifices. L’un est supéro-interne et s’inscrit entre les deux racines de la petite aile du sphénoïde : c’est le CANAL OPTIQUE. L’autre, inféro-externe, est la portion large de la FENTE SPHENOIDALE. Le sommet est un peu déjeté en dedans.

7. La base

La base de l’orbite est constituée par un cadre osseux, le rebord orbitaire, qui est brisé en dedans, au niveau de la gouttière lacrymale. Le rebord orbitaire commence par la crête lacrymale antérieure, située à la face externe de l’apophyse montante du maxillaire. Il descend ensuite en dehors pour se se continuer par le bord supéro-interne du malaire. Puis il passe en haut sur le frontal, où il constitue l’arcade sourcillère, marquée par l’échancrure du conduit sus-orbitaire. C’est la portion la plus saillante du rebord orbitaire. Enfin, le rebord orbitaire redescend en dedans pour se terminer par la crête lacrymale postérieure, située sur l’unguis.

C. Organes annexes

1. L’appareil lacrymal est constitué de la glande lacrymale, située dans la partie externe du cul-de-sac conjontival supérieur.
Les larmes sont secrétées par la glande et évacuées par les voies lacrymales. Celles-ci débutent par des canicules qui s’ouvrent à l’angle interne de l’oeil par les points lacrymaux et se fusionnent ensuite pour se termier dans le sac lacrymal. Celui-ci se situe à proximité des fosses nasales et communique avec elles par le canal lacrymo-nasal, qui débouche dans le méat inférieur.

2. Les muscles moteurs de l’oeil: destinés à provoquer les mouvements du globe oculaire, ces muscles sont au nombre de six: quatre muscles droits (supérieur, inférieur, interne et externe) et deux muscles obliques (grand et petit). Ces muscles s’insèrent d’une part sur le globe oculaire, d’autre part sur le fond de l’orbite (sauf le petit oblique). Ils sont innervés par des nerfs crâniens: le nerf III innerve les droits supérieur, inférieur, interne et le petit oblique; le IV innerve le grand oblique; le VI innerve le droit externe.

3. Les paupières assurent la protection de la partie antérieure du globe. Ce sont des replis cutanés enserrant un squelette fibro-cartilagineux et des muscles. Les bords dont garnis de cils en arrière desquels s’ouvrent de petites glandes contenues dans le tissu fibreux.

4. La conjonctive est un revêtement fin qui couvre la face profonde des paupières et la face antérieure du globe, s’arrêtant à la cornée.

D. Physiologie

1. Optique

L’ensemble des milieux transparents forme un système optique qui donne d’un objet situé à l’infini une image renversée et réduite qui se forme sur la rétine. En fait, l’oeil se tourne spontanément de manière à ce que cette image se forme dans la zone de la rétine où les cellules sont plus concentrées. Cette zone est la tache jaune.
Lorsque l’oeil est trop convergent, l’image se forme en avant de la rétine: c’est la myopie. En cas d’hypermétropie, l’oeil n’est pas assez convergent et l’image se forme en arrière de la rétine: c’est la myopie. En cas d’hypermétropie, l’oeil n’est pas assez convergent et l’image se forme en arrière de la rétine. L’oeil normal est dit emmétrope.

2. Accomodation

Lorsque l’objet n’est plus à l’infini (moins de cinq mètres), le pouvoir convergent de l’oeil n’est plus suffisant pour amener l’image à se former sur la rétine. Ce pouvoir doit donc augmenter. Cela est réalisé grâce à une modification de courbure des faces du cristallin par contraction du muscle ciliaire. C’est l’accomodation. La diminution du pouvoir survenant avec l’âge est la presbytie. Même chez le jeune, il y a une distance à partir de laquelle un objet qui se rapproche n’est plus visible nettement. Ce point est appelé punctum proximum. Il est environ à quinze centimètres de l’oeil.

3. Phénomènes nerveux

Sous l’influence de la lumière, l’influx nerveux naît dans les cellules sensorielles et est transmis au cerveau par le nerf optique.

2. L’OREILLE

A. Anatomie

L’oreille est à la fois l’organe de l’audition et de l’équilibration. On y distingue trois parties: l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne.

1. Oreille externe

Elle comprend deux segments:
- le pavillon de l’oreille, lame plissée sur elle-même, soutenue par un squelette cartilagineux et rattachée au crâne par des ligaments. Il est destiné à recueillir les ondes sonores et à les diriger vers le conduit auditif externe.
- le conduit auditif externe, long de trois centimètres, cartilagineux dans sa demi-portion externe, osseux dans sa demi-portion interne par le tympan.

2. oreille moyenne

Elle est formée:

a. De la caisse du tympan, cavité creusée dans l’os temporal,
Elle est comprise entre le conduit auditif externe et l’oreille interne. Sa face interne répond à l’oreille interne et présente la fenêtre ronde et la fenêtre ovale. Sa face externe est séparée de l’oreille externe par le tympan. Sa face antérieure présente l’orifice de la trompe d’Eustache qui met en communication la caisse avec le rhino-pharynx. Par sa face postérieure, la caisse est en communication avec de nombreuses cavités creusées dans l’apophyse mastoïde de l’os temporal. On les appelle cellules mastoïdiennes. Sa face interne est percée de deux fenêtres, la ronde et l’ovale.

b. Des osselets: marteau, enclume, étrier. Le marteau est en contact avec le tympan et l’étrier avec la fenêtre ovale.

3. Oreille interne

Le labyrinthe osseux, contenant des cavités membraneuses du labyrinthe membraneux, est creusé dans le rocher du temporal. Il comprend le vestibule en dedans de la caisse, les trois canaux semi-circulaires en arrière et le limaçon en avant. Le limaçon est incomplètement divisé par la lame spirale en rampes vestibulaire et tympanique.
Le labyrinthe membraneux est rempli de liquide endolymphatique et séparé de l’os par le liquide périlymphatique. Il comprend les canaux semi-circulaires logés dans les cavités correspondantes: le saccule et l’utricule, logés dans le vestibule osseux et enfin le canal cochléaire, situé dans le limaçon. Certaines cellules ont une fonction sensorielle: organe de Corti pour l’audition et crêtes vestibulaires pour l’équilibre. Les fibres qui en sortent forment le nerf cochléaire (audition) et le nerf vestibulaire (équilibre). Ceux-ci forment ensemble le nerf VIII.

B. Physiologie de l’audition

L’audition comprend deux étapes: la transmission et la perception.

1. Transmission

Les vibrations sonores captées par le pavillon de l’oreille sont dirigées par le conduit auditif externe sur le tympan. Elles sont alors transmises par la chaîne des osselets à la fenêtre ovale. La trompe d’Eustache assure l’équilibration des pressions sur les deux faces du tympan, et ainsi son bon fonctionnement.

2. Perception

Les mouvements de l’étrier sont transmis à la périlymphe à travers la fenêtre ovale. Ces mouvements excitent les cellules de l’organe de Corti qui engendrent un influx à travers les voies nerveuses auditives. Les cellules excitées seront plus ou moins loin dans le limaçon selon la fréquence des sons perçus.

C. Physiologie de l’équilibration

Dans les canaux semi-circulaires, l’utricule et le saccule, les mouvements de la tête produisent un mouvement de l’endolymphe qui excite les terminaisons nerveuses des crêtes vestibulaires. Des influx parcourent alors la portion cochléaire du nerf VIII et sont acheminés vers le cerveau.

3. LANGUE

La langue, organe du goût, est située dans la concavité de l’arcade dentaire inférieure. Elle est constituée de muscles qui assurent sa mobilité dans les fonctions de mastication, déglutition et phonation. Les muscles dont recouverts d’une muqueuse où se trouvent les cellules sensorielles de la gustation, les papilles.
Leur forme est variable et elles parsèment la face dorsale de la langue. Les plus caractéristiques sont les papilles calciformes qui forment le V lingual.
Les influx nerveux nés au niveau des papilles sont transmis aux centres supérieurs par le nerf IX.

4. LES FOSSES NASALES

Nous avons décrit avec le système respiratoire, l’anatomie des fosses nasales. Les parois sont recouverte par une muqueuse, la pituitaire est très riche en cellules olfactives. Les axones de ces cellules traversent la lame criblée de l’ethmoïde. Leur ensemble constitue le nerf olfactif. Le nerf olfactif aboutit au bulbe olfactif et de là l’influx est transmis à l’encéphale.

5. LA PEAU

La peau est constituée d’une lame épithéliale pluristratifiée, l’épiderme, doublée en profondeur d’une lame conjonctive, le derme. Sous le derme se trouve une couche essentiellement graisseuse, l’hypoderme. Le derme envoie dans l’épiderme des digitations appelées papilles dermiques. Entre les papilles, les coulées d’épiderme sont appelées crête épidermiques.
Les fonctions de la peau sont:
- protection mécanique et thermique;
- échanges: transpiration, absorption cutanées. Les glandes sudoripares et sébacées sont situées dans le derme.
- sens du toucher, grâce aux nombreuses terminaisons nerveuses qu’elle contient. Ces récepteurs concernent les sensibilités tactile, thermique et douloureuse. Ils sont logés dans le derme

IX. LE SYSTEME CARDIO-VASCULAIRE

Le système circulatoire a pour fonction de transporter vers les cellules l’oxygène et les substances nutritives et d’emmener les déchets de l’activité cellulaire vers les émonctoires ou vers les organes de détoxication.
Il comprend:
- une pompe: le coeur
- des tuyaux: artères, veines, capillaires.

1. ANATOMIE

A. Coeur

Organe central de la circulation, il se situe à l’étage inférieur du médiastin antérieur (espace compris entre les deux poumons) et repose sur le centre phrénique du diaphragme. Il est compris entre le plastron sternal en avant et la colonne en arrière, dont il est séparé par l’aorte et l’oesophage. Son poids moyen chez l’homme adulte est de 275 grammes.

1. Configuration extérieure

La forme générale du coeur est celle d’une pyramide triangulaire, à grand axe presque horizontal, dirigé obliquement en avant, à gauche et un peu en bas. Ses faces, au nombre de trois, se distinguent en antérieure ou sterno-costale, inférieure ou diaphragmatique et latérale gauche. Le coeur présente deux bords gauche et un bord droit. La base répond aux oreillettes et présente les orifices des veines caves et des veines pulmonaires. Enfin, il faut mentionner le sommet.
La surface extérieure du coeur est parcourue par deux sillons: un auriculo-ventriculaire, qui est perpendiculaire à l’axe du coeur et un autre, interventriculaire, qui divise le coeur en deux moitiés: droite et gauche.

2. Configuration intérieure

Le coeur comprend quatre cavités: deux supérieures ou oreillettes et deux inférieures ou ventricules.

a. Les ventricules sont deux cavités conoïdes à grand axe dirigé vers le sommet. La base de chaque cavité présente deux orifices un auriculo-ventriculaire et un artériel. Ceux-ci sont munis de valvules qui jouent le rôle de soupape.

b. Les valvules auriculo-ventriculaires ont la forme d’un entonnoir qui s’enfonce dans le ventricule et dont la base est fixée sur le pourtour de l’orifice. Elles sont découpées en plusieurs valves par de profondes incisures. La valvule auriculo-ventriculaire droite présente trois valves: elle est tricupside. La gauche en présente deux: on l’appelle mitrale.
Les valvules artérielles ou sigmoïdes occupent l’orifice de l’aorte (à gauche) et de l’artère pulmonaire (à droite). Elles sont formées chacune de trois replis membraneux comparables à des nids de pigeons.
La surface intérieure des ventricules présente un aspect réticulé dû à la présence de saillies musculaires appelées colonnes charnues. Certaines d’entre elles, les piliers, donnent naissance à des cordages tendineux qui vont se fixer à la face ventriculaire des valvules auriculo-ventriculaires.
Les deux ventricules sont séparés par le septum inter-ventriculaire. La paroi du ventricule gauche est plus épaisse que celle du ventricule droit.

c. Les oreillettes surmontent les ventricules, dont elles diffèrent par la minceur de leur paroi. Elles sont irrégulièrement cubiques et se prolongent en avant par les auricules. L’oreillette droite présente l’orifice de la veine cave supérieure, l’auriculo-ventriculaire, celui de la veine cave inférieure et celui du sinus coronaire. L’oreillette gauche présente l’orifice auriculo-ventriculaire et ceux des 4 veines pulmonaires.

3. Structure

Le coeur est constitué d’une masse musculaire, le myocarde, tapissé à l’intérieur d’un épithélium mince, l’endocarde. A l’extérieur, le myocarde est tapissé par une séreuse, le péricarde, formé de deux feuillets. Le feuillet viscéral est appliqué sur le coeur, le feuillet pariétal est appliqué sur le péricarde fibreux. Entre les deux feuillets se trouve une cavité virtuelle, la cavité péricardique.

4. Vascularisation

Les vaisseaux nourissiers du coeur sont les vaisseaux coronaires. Les artères coronaires naissent de l’aorte. La gauche ou antérieure descend dans le sillon interventriculaire gauche jusqu’à la pointe du coeur. Avant d’entrer dans ce sillon, elle émet une grosse branche qui parcourt vers la gauche le sillon auriculo-ventriculaire jusqu’à la face postérieure du coeur où elle s’anastomose avec une branche de la coronaire droite.
La coronaire droite ou postérieure s’engage dans le sillon, auriculo-ventriculaire, contourne le bord droit du coeur et entre dans le sillon interventriculaire postérieur qu’elle parcourt jusqu’à la pointe.
Les veines se jettent principalement dans la grande veine coronaire qui débute à la face antérieure près de la pointe. Elle suit le sillon interventriculaire, puis l’auriculo-ventriculaire croise la face gauche et la face inférieure. Elle se jette dans l’oreillette droite par une portion terminale dilatée, le sinus coronaire.

B. Vaisseaux

1. Histologie

a. Artères

Les artères sont formées de trois couches:
- l’intima, tunique interne qui est un endothélium (épithélium pavimenteux simple), reposant sur un peu de tissu conjonctif)
- la media, tunique moyenne, est musclo-élastique (muscle lisse),
- l’adventice, tunique externe, est surtout conjonctive.

b. Veines

Les veines ont trois couches également
- l’endothélium
- une couche moyenne conjontivo-élastique,
- une couche externe, fibreuse.

c. Capillaires

Les capillaires se résument à une couche endothéliale doublée extérieurement de quelques éléments fibro-élastiques.

2. Disposition d’ensemble du système circulatoire

L’arbre circulatoire se distribue en deux systèmes:

a. Grande circulation

Elle irrigue tout l’organisme. Le sang riche en oxygène est transporté par l’aorte et ses branches à partir du ventricule gauche vers les tissus. Le sang appauvri en oxygène et chargé de déchets est ramené à l’oreillette droite par les deux veines caves.

b. Petite circulation

C’est le circuit d’oxygénation du sang. L’artère pulmonaire va du ventricule droit aux poumons et véhicule un sang riche en gaz carbonique et pauvre en oxygène. Les veines pulmonaires ramènent des poumons vers le coeur un sang riche en oxygène et débarrassé du gaz carbonique.

3. Artères

a. Système de l’artère pulmonaire

L’artère pulmonaire quitte le ventricule droit, contourne à gauche l’origine de l’aorte et se divise sous la crosse aortique en deux branches terminales, une droite et une gauche, qui se rendent chacune au poumon correspondant.

b. Système de l’aorte

L’aorte quitte le ventricule gauche puis décrit une crosse au-dessus de la bifurcation de l’artère pulmonaire pour gagner le médiastin postérieur. Elle descend contre la colonne vertébrale jusqu’à la face antérieure de la quatrième vertèbre lombaire où elle se divise en trois branches terminales: une médiane, l’artère sacrée moyenne et deux latérales, les artères iliaques primitives. On lui considère trois portions: la crosse, l’aorte thoracique (jusqu’au diaphragme), l’aorte abdominale. On appelle aorte ascendante, la première portion de la crosse et aorte descendante, les portions thoracique et abdominale réunies.

aa. Branches principales de la crosse de l’aorte et leurs branches

Près de son origine, l’aorte donne les artères coronaires (cfr supra). De la face supérieure de sa partie horizontale naissent, de droite à gauche, le tronc artériel brachio-céphalique, la carotide primitive gauche et la sous-clavière gauche.
- Le tronc brachio-céphalique naît à la jonction des portions ascendante et horizontale de l’aorte. Il se porte en haut, en dehors et un peu en arrière et se divise en carotide primitive et sous-clavière droites.
- Les carotides primitives: la droite naît du tronc brachiocéphalique, la gauche de la crosse de l’aorte. Elles montent dans le cou, le long de l’oesophage et donnent les carotides externes et internes. La carotide externe se distribue à la face; l’interne pénètre dans le crâne.
- Les artères sous-clavières: la droite vient du tronc brachiocéphalique, la gauche, de la crosse aortique. Chacune d’elles sort du thorax par son orifice supérieur, s’incurve au dehors et passe sous la clavivule. A ce moment-là, elle devient axillaire.
- L’artère axillaire prolonge la sous-clavière en traversant le creux axillaire (creux de l’aisselle) en diagonale.
- L’artère humérale prolonge la précédente au niveau du bras et s’étend jusqu’au milieu du pli du coude où elle donne deux branches terminales, l’une externe ou radiale, l’autre interne ou cubitale.
- Ces deux artères (radiale et cubitale) fournissent la vascularisation de l’avant-bras et de la main.

bb. Branches principales de l’aorte abdominale et leurs branches

- Les artères diaphragmatiques inférieures
- Le tronc coeliaque, qui se divise très tôt en trois branches: l’artère coronaire stomachique (pour la petite courbure de l’estomac), l’artère hépatique (artère nourricière du foie) et l’artère splénique pour la rate et la grande courbure de l’estomac.
- L’artère mésentérique supérieure, qui irrigue l’intestin grêle, le côlon droit et une partie du pancréas.
- Les artères capsulaires moyennes, pour les surrénales.
- Les artères rénales, destinées aux reins. La droite est plus longue et passe en arrière de la veine cave inférieure.
- Les artères gonadiques, spermatiques chez l’homme, ovariennes chez la femme.
- La mésentérique inférieure, pour le côlon gauche et le rectum.

cc. Branches terminales de l’aorte et leurs branches

- Artère sacrée moyenne: impaire et médiane, descend verticalement au devant de L5, puis du sacrum et du coccyx.
- Artères iliaques primitives (droite et gauche), qui se bifurquent en iliaques externes et internes.
- L’artère iliaque interne descend dans le petit bassin. Elle fournit des branches viscérales pour la vessie et les organes génitaux internes.
- L’artère iliaque externe s’étend vers le membre inférieur. Elle y pénètre en prenant le nom de fémorale.
- L’artère fémorale descend dans la cuisse, selon un trajet qui joint le milieu du pli inguinal au bord postérieur du condyle interne du fémur. Elle émet plusieurs branches, dont la fémorale profonde, qui le perfore un peu au-dessus de son anneau et se dirige vers la région postérieure de la cuisse.
- L’artère poplitée prolonge la fémorale à la face postérieure du genou. Elle se termine à l’arcade du soléaire en donnant une branche antérieure, l’artère tibiale antérieure et une branche postérieure, le tronc tibio-péronier.
- L’artère tibiale antérieure descend en avant des os de la jambe jusqu’au tarse où elle devient pédieuse. Elle donnera la vascularisation du pied.
- Le tronc tibio-péronier se divise en artère péronière et artère tibiale postérieure, qui donnera la vascularisation de la plante du pied.

4. Veines

Les veines sont des canaux à ramifications convergentes destinées à ramener le sang des capillaires au coeur. Elles sont munies de valvules qui favorisent le retour du sang vers le coeur et empêchent le reflux. Les valvules ont une forme de croissant dont une extrémité est fixée à la paroi veineuse.

a. Système de la veine cave supérieure

aa. Veine cave supérieure

La veine cave supérieure est formée par la réunion des deux troncs veineux brachio-céphaliques droit et gauche. Elle s’étend verticalement le long du bord droit du sternum depuis le niveau de la première côte droite jusqu’à la paroi supérieure de l’oreillette droite. La seule collatérale est la grande veine azygos.

bb. Troncs veineux brachio-céphaliques

Les troncs veineux brachio-céphaliques, droit et gauche, réunissent chacun la veine cave sous-clavière et la veine jugulaire interne du même côté. Le gauche est plus horizontal et plus long que le droit. Ils sont tous deux entièrement situés dans le thorax.

cc. Veine sous-clavière

La veine sous-clavière continue directement la veine axillaire. Elle s’étend du bord inférieur de la clavicule jusqu’à l’articulation sterno-claviculaire où elle rejoint la veine jugulaire interne pour former le tronc brachio-céphalique.

dd. Veines du membre supérieur

- Veines profondes: suivent le trajet des artères, dont elles reprennent les limites et les noms. Il y a deux veines par artère, sauf pour l’axillaire, qui n’a qu’une veine satellite.
- Les veines superficielles cheminent dans le tissu sous-cutané. Elles sont richement anastomosées entre elles et avec le réseau profond.
Au niveau du dos de la main se trouve l’arcade veineuse superficielle du dos de la main. Ses deux extrémités donnent naissance, en dehors à la veine radiale accessoire et en dedans la veine cubitale superficielle. Ces deux veines se rapprochant du pli du coude en remontant sur la face antérieure de l’avant-bras. Entre elles remonte la veine radiale superficielle, née de l’extrémité inférieure de la face antérieure de l’avant-bras. A proximité du pli du coude, la veine radiale superficielle se divise en deux branches. La veine basilique médiane, branche interne, rejoint la cubitale pour former la veine basilique du bras, qui sejettera dans l’humérale au niveau du creux de l’aisselle. La veine céphalique médiane, branche externe, rejoint la radiale accessoire pour former la céphalique qui court à la face externe du bras puis dans le sillon delto-pectoral pour se jeter dans la veine sous-clavière. Ces formations réalisent le M veineux du pli du coude, configuration classiquement décrite mais susceptible de nombreuses variantes.

ee. Veines de la tête et du cou

Les veines jugulaires internes recueillent le sang veineux du crâne et d’une grande partie de la face. Elles accompagnent les carotides internes, puis les carotides primitives, en dehors desquelles elles se situent. Elles rejoignent les sous-clavières, chacune de son côté, pour former les troncs veineux brachio-céphaliques.
La veine jugulaire externe naît, de chaque côté des veines de la peau et se jette dans la veine sous-clavière.

b. Système de la veine cave inférieure

aa. Veine cave inférieure

La veine cave inférieure rassemble toutes les veines de la partie sous-diaphragmatique du corps. Elle naît de la réunion des deux veines iliaques primitives. Elle se porte verticalement en haut le long du bord droit de l’aorte, traverse le diaphragme et le péricarde pour s’ouvrir dans la paroi inférieure de l’oreillette droite.

bb. Veine porte hépatique

La veine splénique et les grande et petite mésentériques drainent le sang provenant de la partie sous-diaphragmatique du tube digestif. Elles se réunissent en un tronc commun, la veine porte, qui se capillarise dans le foie. Quelques veines sus-hépatiques recueillent ce sang pour le conduire vers la veine cave inférieure au moment où celle-ci passe derrière le foie.

cc. Veines iliaques

Les veines iliaques primitives, qui se réunissent pour former la veine cave inférieure, chemi nent en compagnie des artères homonymes. Elles naissent de la réunion des veines iliaques interne et externe.

dd. Veines du membre inférieur

- Les veines profondes suivent les trajets artériels, dont elles partagent le nom. Il existe deux veines pour chaque artère: une de chaque côté de l’artère.
- Les veines superficielles forment un riche réseau sous-cutané relié par plusieurs veines communicantes au réseau profond. Elles naissent de l’arcade veineuse dorsale du pied.

La veine saphène interne passe devant la malléole interne, monte verticalement à la face interne de la jambe, du genou et de la cuisse et se jette dans la fémorale à quelques centimètres en-dessous du pli inguinal.

La veine saphène externe naît de l’extrémité externe de l’arcade veineuse dorsale du pied. Elle passe en arrière de la malléole externe puis remonte à la face postérieure de la jambe jusqu’à la hauteur du creux poplité. Là, elle se coude vers l’avant pour pénétrer en profondeur et se jeter dans la veine poplitée.
Entre les veines saphènes interne et externe court la grande anastomotique, qui remonte au-devant de la cuisse.

ee. Veines du rachis

Les veines du rachis aboutissent selon le niveau, soit dans la veine cave supérieure, soit dans la veine cave inférieur. Elles forment un riche réseau continu qui constitue une anastomose entre les deux veines caves.

ff. Veines azygos

Les veines azygos constituent un autre système veineux anastomotique entre les deux veines caves.

5. Les vaisseaux lymphatiques

Ils recueillent la lymphe formée dans les tissus et la déversent dans la circulation sanguine. Ce sont de fins canaux qui sont munis d’étranglements correspondants à des valvules. Ils aboutissent à des relais, les ganglions lymphatiques, qui sont de petites masses réniformes.
La lymphe est déversée dans le système nerveux par deux grands collecteurs:

a. Canal thoracique

Le canal thoracique prend naissance au-devant de la deuxième ou troisième vertèbre lombaire, par une dilatation appelée citerne de Pecquet. Il monte à la face antérieure de la colonne et traverse l’orifice aortique du diaphragme. A hauteur de la quatrième vertèbre dorsale, il se jette dans le confluent jugulo-sous-clavier gauche. Il draine la partie sous-diaphragmatique du corps, le membre supérieur gauche et la moitié gauche de la tête et du cou.

b. Grande veine lymphatique

La grande veine lymphatique draine les autres vaisseaux lymphatiques. Elle se constitue à la partie antéro-latérale de la base du cou et se jette après un ou deux centimètres dans le confluent jugulo-sous-clavier droit.

2. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL CIRCULATOIRE

A. COEUR

1. Auscultation et cycle cardiaque

A l’auscultation, les battements cardiaques sont marqués par deux bruits, séparés par deux silences. Un petit silence sépare le premier bruit (B1) du second bruit (B2). Un silence plus long sépare B2 et B1.
Pendant le grand silence se produit la systole auriculaire, qui est la contraction des oreillettes et la diastole ventriculaire, qui est le relâchement des ventricules. Le sang est donc chassé des oreillettes vers les ventricules. Le grand silence est appelé diastole et se termine par le B1 qui correspond à la fermeture des valvules auriculo-ventriculaires pour empêcher le reflux du sang vers les oreillettes.
Vient ensuite le petit silence, qui correspond à la systole ventriculaire et à la diastole auriculaire. Il y a donc un nouvel apport de sang dans l’oreillette, en provenance des veines caves à droite et des veines pulmonaires à gauche, tandis que le ventricule se vide vers l’aorte à gauche et vers l’artère pulmonaire à droite. Le petit silence est appelé systole et se termine par le B2 qui correspond à la fermeture des valves sigmoïdes pour empêcher le reflux du sang vers les ventricules. Après le B2, un deuxième cycle recommence par une nouvelle diastole.

2. Activité électrique du coeur

Le coeur est doué de fonctionnement automatique grâce à l’existence d’un tissu nerveux particulier situé dans la masse cardiaque, le tissu nodal. Nous allons décrire ce tissu nodal. Un premier noyau, appelé noeud de KEITH et FLACK se situe dans la paroi de l’oreillette droite, près de l’orifice de la veine cave supérieure. Ce pace-maker auriculaire produit périodiquement des excitations qui diffusent dans la paroi des oreillettes et commandent la systole auriculaire.
L’influx se ramasse ensuite au niveau du noeud d’ASCHOW-TAWARA, situé dans la cloison interauriculaire.
L’excitation se propage alors aux ventricules par le faisceau de HIS, qui court dans la cloison interventriculaire. Le décalage entre la systole auriculaire et la systole ventriculaire est dû à la propagation de l’influx dans ce faisceau.
Le faisceau de His se divise ensuite en deux branches (une droite et une gauche), qui se ramifient elles-mêmes en fibres de Purkinje dans la paroi des ventricules.

3. Electrocardiogramme

Ces différentes phases de la conduction de l’influx dans le tissu nodal peuvent être enregistrées par l’électrocardiogramme. La dépolarisation de l’oreillette qui provoque sa contraction se marque par une petite onde arrondie et dirigée vers le haut. C’est l’onde P. Vient ensuite un segment plane appelé PQ. Ce segment est dit isoélectrique. La dépolarisation ventriculaire contemporaine de la systole ventriculaire s’exprime à l’E.C.G. par le complexe QRS. Celui-ci est suivi d’un second segment isoélectrique. Enfin, le cycle se termine par une petite onde T pointue et dirigée vers le haut, qui correspond à la repolarisation ventriculaire.

4. Contrôle de l’activité automatique du coeur

Bien que le coeur trouve en lui-même les centres de commande nécessaire à son activité, il doit adapter celle-ci aux besoins de l’organisme en variant son rythme et son débit. Ceci est rendu possible grâce au contrôle exercé sur l’activité cardiaque par le système nerveux végétatif. Le système parasympathique agit via le nerf pneumogastrique et exerce une action frénatrice sur le coeur. Cette action est permanente. Le médiateur chimique de ce système est l’acétylcholine. Le système orthosympathique, encore appelé sympathique, exerce une action accélératrice. Cette action ne s’exerce qu’en fonction des besoins et est donc discontinue. Le médiateur chimique utilisé par le système sympathique est l’adrénaline.

B. ARTERES

1. Pouls

A chaque systole ventriculaire, le volume sanguin contenu dans le ventricule se traduit dans l’aorte par une augmentation de pression qui provoque elle-même une dilatation de l’artère. La dilatation est transmise tout au long des artères par les fibres élastiques contenues dans la paroi artérielle. Les à-coups dans le débit sanguin sont ainsi amortis, si bien que dans les capillaires et les veines, le débit est quasi-continu. La dilatation qui se propage ainsi est le pouls artériel. Il existe au niveau de toutes les artères mais n’est perceptible à la palpation qu’au niveau des artères superficielles .

2. Pression sanguine

La paroi artérielle contient des fibres musculaires lisses et est donc douée de vaso-motricité. Celle-ci a pour rôle de maintenir constante la pression du sang dans les artères. Par exemple: en cas d’hémorragie, la diminution du volume sanguin va entraîner une chute de la pression sanguine. Une vaso-constriction compensatrice va tendre à relever cette pression. Il existe donc une pression permanente du sang dans les artères. C’est la pression diastolique.
L’arrivée brutale de sang dans le compartiment artériel lors de la systole va provoquer une augmentation de la pression sanguine. On atteint alors la pression systolique.
Ces deux pressions peuvent être mesurées en clinique. Cela se fait au pli du coude, à l’aide d’un manomètre. C’est la tension artérielle, qui a deux valeurs:
-la maxima: qui correspond à la pression systolique;
-la minima: qui correspond à la pression diastolique.
Les chiffres normaux chez l’adulte sont 12 à 14 pour la maxima et 7 à 9 pour la minima. Ces normes sont exprimées en cm. de mercure. Elles varient avec l’âge, l’émotion, la douleur etc. La vasomotricité artérielle est sous le contrôle du système nerveux végétatif. Le système sympathique exerce en permanence une action constrictive. On pense que le système parasympathique pourrait exercer par intermittence un rôle vasodilatateur.

C. VEINES

1. Pression

La pression du sang dans les artères chasse le sang vers les veines.

2. Valvules

Les valvules veineuses empêchent le reflux du sang.

3. Activité musculaire

Les muscles, lors de mouvements, compriment les veines et chassent le sang dans la seule direction autorisée parles valvules, c’est-à-dire le coeur.

4. Contre-courant

Dans les membres, les pulsations des artères écrasent les veines qui remontent le long des mêmes trajets

5. Respiration

En modifiant successivement les pressions intra-abdominale et intra-thoracique, la respiration contribue à la propulsion du sang dans les veines caves.

D. CIRCULATION LYMPHATIQUE

1. Lymphe

La lymphe est un liquide jaunâtre ou clair provenant des espaces intercellulaires et dont la composition est proche de celle du plasma. Elle contient également quelques globules blancs.

2. Ganglions lymphatiques

Ce sont de petits nodules qui font relais sur les voies lymphatiques. Ils jouent un rôle de filtre et sont composés de lymphocytes, entre lesquels passe la lymphe. Ils ont donc également un rôle dans les défenses immunitaires.

X. LE SANG

INTRODUCTION

Le sang est un véritable tissu liquide contenu dans les espaces vasculaires. Il comprend une phase liquide, le plasma et des cellules ou fragments de cellules en suspension dans la phase liquide, les éléments figurés.
Les fonctions du sang sont le transport, l’homéostase et la défense de l’organisme:

a)Transport de l’oxygène et des substances nutritives vers les cellules et des produits de dégradation du métabolisme cellulaire vers les émonctoires, des hormones produites par les glandes endocrines vers les cellules cibles;

b)Homéostase: maintien de la composition du milieu intérieur en particulier les liquides interstitiel et intracellulaire, maintien de la température corporelle.

c)Défense de l’organisme: contre les infections et agressions grâce aux anticorps et aux globules blancs, contre la perte sanguine elle-même grâce au système de la coagulation.

1. Volume sanguin

La quantité de sang total ne varie que dans les limites relativement étroites. Chez l’homme, il représente environ 7 à 8% du poids corporel. Un homme de 70 Kg possède environ 5 litres de sang.
On appelle hématocrite le pourcentage en volume occupé dans le sang par les globules rouges. Il est de 40 à 45%. Comme le volume sanguin varie d’un individu à l’autre selon sa constitution somatique. Par exemple, un obèse possède moins de sang par rapport au poids corporel qu’un sujet maigre. Si l’on a besoin de données précises, on peut pratiquer des mesures en recourant à des méthodes basées sur la dilution d’un traceur dans le volume sanguin ou plasmatique. Le traceur doit être non toxique, se répartir dans tout le système vasculaire et ne le quitter trop rapidement.
Dans ces conditions, la quantité de traceur injectée( V x C ) est égale à la quantité de traceur qui circule dans le système vasculaire après l’injection (V x C)

Q = V0 x C0 = V x C

Q = quantité de traceur
V0 = volume de la solution de traceur injectée
C0 = concentration du traceur dans la solution d’injection
V = volume circulant
C = concentration du traceur dans le volume circulant

On en déduit facilement que le volume circulant est égal à :

V0 x C0
V = ________ (2)
C

Certains colorants, tels le bleu Evans ou le bleu de Coomassie et certaines protéines comme l’albumine humaine marquée par un isotope radioactif de l’iode ( 131I ou 125I ), se répartissent dans le volume plasmatique, mais ne pénètrent pas dans les cellules sanguines. Ces substances servent donc à mesurer le volume plasmatique (Vp). Le volume sanguin total (Vs) s’obtient en tenant compte du pourcentage occupé par le volume globulaire (= hématocrite Hc)

Vp
Vs = ______ (3)
1 - Hc

On peut aussi mesurer directement le volume sanguin total par la formule (2) en injectant des globules rouges du groupe O Rh - marqués au 32P ou au 51Cr.

Exemple:

Injection de 10 ml d’une solution de bleu Evans à 0,3%.
Au bout de 7 à 10 minutes, on prélève un échantillon de sang veineux et on y mesure la concentration plasmatique du colorant, soit 0,001%.

Le volume plasmatique est :

10 x 0,003
Vp = _________ = 3.000 ml
0,00001

Après avoir mesuré l’hématocrite, soit 0,45, on obtient le volume sanguin total:

3000
Vs = ___________ = 5.454 ml
1 - 0,45

2. Plasma

A. Définition

Le plasma est la phase liquide du sang. C’est une solution contenant de nombreux ions, des molécules organiques et inorganiques.

B. Composition et caractéristiques

Le plasma est un liquide jaune citrin composé de 91% d’eau. On y trouve 7 g de protéines pour 100 ml de plasam, représentant 7% en poids. Le reste est représenté par des ions et d’autres substances organiques que les protéines. Les concentrations en ces différentes substances sont maintenues constantes par différents mécanismes. Le pH est constant lui aussi chez l’homme sain. Il est de 7,35 à 7,45. Parmi les nombreuses substances contenues dans le plasme, on peut citer:

* Les constituants fonctionnels: ce sont ceux que l’on peut considérer comme appartenant en propre au plama sanguin et comme jouant un rôle dans les fonctions qui lui sont dévolues. Ce sont essentiellement des protéines.

a. Protéines de transport

- albumine (bilirubine, ac.gras, calcium, ac.urique, médicaments)
- préalbumine (thyroxine)
- TBG (Thyroxin Binding Globulin)
- alpha et béta-lipoprotéines (phospholipides, cholestérol, triglycérides)
- transcortine (cortisol et corticostérone)
- transferrine ou sidérophiline (Fe+++)
- haptoglobuline (hémoglobuline)
- hémopexine (hème)

b. Protéines de défense

- immunoglobulines (anticorps)
- protéine C-réactive (favorise la phagocytose des bactéries par les macrophages).

c. Facteurs de coagulation

- fibrinogène
- facteurs d’inhibition
- facteurs responsables de la fibrinolyse

d. Facteurs de l’inflammation

- système du complément.
- activateurs du système des kinines.

e. Enzymes

- pseudocholinestérase
- céruloplasmine (phénol oxydase)

f. Constituants nutritifs

- glucose
- acides aminés
- lipides
- corps cétoniques
- vitamines

g. Déchets du métabolisme

- urée
- acide urique
- bilirubine

h. Hormones

Les hormones sont des messages chimiques adressés par les glandes endocrines à leurs tissus cibles.

i. Constituants minéraux

Les constituants minéraux interviennent dans le maintien de la pression osmotique, du pouvoir tampon du sang, de l’excitabilité mambranaire des cellules. Ils sont, en outre, indispensables à l’activité de beaucoup d’enzymes.
Les concentrations en ions du plasma sont exprimées en mEq/l et sont résumées dans l’ionogramme. Celui-ci sert fréquemment de référence au diagnostic médical.

Cations

mEq/l

Anions

mEq/l

Na+

142

Cl-

103

K+

5

HCO3-

27

Ca++

5

HPO4—

2

Mg++

2

SO4—

1

Autres

1

autres

6


Certains autres minéraux sont présents en très petites quantités (Ca, Mn, ). Ce sont les oligo-éléments

j. Constituants inertes

N2

k. Constituants accidentels

- substances (enzymes) libérées au cours des lésions tissulaires
- médicaments

C. Pression osmotique et pression oncotique

a. Principe

Soit une membrane semi-perméable, laissant passer l’eau mais pas les ions et qui sépare deux solutions salines, l’une étant concentrée, l’autre diluée. L’eau passera de la solution diluée à travers la membrane vers la solution concentrée et le niveau montera de ce côté. C’est la pression osmotique qui attire l’eau du côté concentré.
Le mouvement s’arrêtra lorsque la pression hydrostatique qui a tendance à faire passer l’eau du compartiment au niveau le plus haut à travers la membrane vers le compartiment le plus bas égalera la pression osmotique qui s’exerce en sens inverse.

b. Pression osmotique du plasma

La pression osmotique du plasma dépend de tous les électrolytes, des molécules non dissociées et des protéines qu’il contient. C’est cette pression qui empêche la fuite de liquide à travers la paroi vasculaire. Les deux composantes les plus importantes sont les protéines et le sodium.

c. Pression oncotique

La pression oncotique ou pression osmotique colloïdale est celle qui est due aux seules protéines.

d. Sérum physiologique

Lorsque le volume sanguin est trop faible chez un patient, on peut perfuser celui-ci avec du liquide de remplacement. Si ce liquide n’est pas du sang, il doit absolument être isotonique, c’est-à-dire avoir la même pression osmotique que le plasma. Celle-ci correspond à une solution saline contenant du NaCl à 9 g/l. Cette solution est appelée sérum physiologique.

D. Quelques protéines du plasma

a. Albumine

C’est une protéine synthétisée par le foie. Elle est la plus abondante du plasma et à ce titre est la principale responsable de la pression oncotique.
Elle transporte de très nombreuses substances telles que la bilirubine, les acides gras libres et la plupart des médicaments.

b. Fibrinogène

Présent dans le plasma, il est absent du sérum par suite de la formation du caillot de fibrine. Le fibrinogène intervient donc dans la coagulation à titre majeur. Il perd un fragment et se polymérise en un réseau de fibrine. Après formation du caillot, le plasma défibriné est appelé sérum.

c. Immunoglobulines ou anticorps

Les immunoglobulines sont des gamma globulines. Elles sont synthétisées par les cellules immunologiquement compétentes, les plasmocytes, qui les déversent ensuite dans le plasma.
Une molécule d’Ig est constituée de deux chaînes polypeptidiques légères L (light) d’un poids moléculaire de 20.000 et de deux chaînes lourdes H (heavy), réunies entre elles par des ponts disulfures.
La nature des deux chaînes lourdes identiques qu’elle possède détermine la classe de l’Ig. L’ensemble a une forme en Y. L’extrémité N terminale se trouve vers les bras du Y. Cette partie de la molécule est variable et est responsable de la spécificité que possède chaque anticorps pour l’antigène auquel il correspond.
L’extrémité c-terminale est invariable.

E. Lipides plasmatiques

a. Nature

1. Triglycérides

Les triglycérides sont des esters triples d’acides gras et de glycérol. Bien que présents dans le sang, ils constituent avant tout une réserve énergétique. A ce titre, ils sont très abondants dans le tissu adipeux.
Leur concentration dans le sérum est de 125 à 180 mg/100 ml.

2. Cholestérol

Le cholestérol est un dérivé d’un noyau de base à 4 cycles, le stérane. Il est synthétisé en grande partie dans le foie et apporté en moindres quantités par une alimentation équilibrée. Il entre dans la composition des membranes cellulaires et sert de précurseur aux hormones stéroïdes. Sa concentration normale est d’environ 200 mg/100 ml.

3. Acides gras libres ou NEFA (non esterified fatty acids)

Leur concentration est relativement basse par rapport aux autres lipides. Ils proviennent de l’hydrolyse des triglycérides, de certaines lipoprotéines (les chylomicrons) et du tissu adipeux. Leur taux s’abaisse après un repas et s’élève en cas de jeûne.

4. Phospholipides

Des phospholipides existent également dans le plasma.

b. Les lipoprotéines

Insolubles dans le plasma, les lipides sanguins doivent être pris en charge par des complexes protéiques, les apoprotéines, donnant ainsi naissance à des macromolécules de forme sphérique : les lipoprotéines.
Les lipoprotéines sont réparties en plusieurs catégories selon leur densité et leur mobilité électrophorétique. On distingue les chylomicrons, les VLDL, les LDL et les HDL. Du cholestérol en proportions variables entre dans leur constitution.

3. LES ELEMENTS FIGURES

Les éléments figurés du sang sont de trois types. On distingue les érythrocytes ou globules rouges, les leucocytes ou globules blancs et les thrombocytes ou plaquettes sanguines. Lorsqu’on centrifuge du sang, le culot obtenu est essentiellement constitué de globules rouges. Au-dessus de cette couche érythrocytaire, on peut noter une fine couche de leucocytes et de plaquettes sanguines (buffy coat).

A. Globules rouges

a. Forme

Les globules rouges ou érythrocytes se présentent sous forme de petits disques biconcaves d’un diamètre de 7 à 8 microns. Contrairement à la plupart des cellules des mammifères, les érythrocytes n’ont pas de noyau.
La cellule est capable de se plier et de se tordre légèrement lors du passage dans les petits capillaires sanguins dont le diamètre peut être inférieur à celui du globule rouge lui-même : c’est la plasticité globulaire.

b. Nombre

Le nombre de globules rouges est de 4,5 à 6,5 millions par mm3 chez l’homme et de 3,9 à 5,6 millions par mm3 chez la femme adulte. Lorsque ce nombre est augmenté, on parle d’érythrocytose. On dit des érythrocytes qu’ils sont normochromes. Suivant les différentes situations pathologiques, certaines dimensions des globules rouges peuvent varier et on parle de microcytose ou de macrocytose. Lorsque la charge en hémoglobine est inférieure à la normale, on parle d’hypochromie. Lorsqu’il y a surcharge en hémoglobine, on parle d’hyperchromie.
Le nombre de globules rouges peut varier au cours de l’âge. Un nouveau-né a 6 à 7 millions de globules rouges par mm3; ce nombre diminue après la naissance et la valeur observée chez l’adulte est atteinte dès le 3ème mois.

c. Hémoglobine

Le constituant essentiel des globules rouges est l’hémoglobine, un pigment rouge responsable du transport de l’oxygène. L’hémoglobine est une protéine composée de 4 chaînes peptidiques (2 chaînes alpha et 2 chaînes bêta) auxquelles se trouvent attachés 4 atomes de fer, chacun étant situé au centre d’un complexe organique appelé hème. Le sang contient normalement 15 à 16 g d’hémoglobine par 100 ml. La propriété essentielle de l’hémoglobine est d’être capable d’attacher les molécules d’oxygène au niveau des atomes de fer. L’hémoglobine s’associe à l’oxygène pour former l’oxyhémoglobine dans les territoires où l’oxygène est abondant; à son tour, l’oxygène est libéré dans les régions où il fait défaut.
Les globules rouges du foetus contiennent un type différent d’hémoglobine, appelée hémoglobine, appelée hémoglobine foetale (a2 F2). Ce type d’hémoglobine disparaît graduellement après la naissance. Les globules rouges qui contiennent l’hémoglobine foetale sont capables de fixer de l’oxygène se trouvant à plus faible concentration que dans le cas de l’adulte. Ce phénomène est important pour la bonne oxygénation du foetus durant la période de gestation.

d. Formation

La formation des globules rouges ou érythropoïèse s’effectue essentiellement au niveau de la moelle osseuse.
Une érythropoïèse normale nécessite un certain nombre de substances de base. Citons d’abord les protéines : les acides aminés sont notamment nécessaires à la synthèse de la globine.
En cas de carence en protéines, l’organisme préserve une priorité de synthèse à l’hémoglobline par rapport aux autres synthèses requises par d’autres tissus.
Le fer est un autre élément indispensable à la synthèse de l’hémoglobine. L’alimentation normale nous fournit quotidiennement environ 12 à 15 mg de fer, la plus grosse partie n’étant cependant pas résorbée au niveau de l’intestin. Un adulte ne résorbe guère plus de 10 % du fer apporté par l’alimentation.
Le fer est transporté dans le plasma en liaison avec la transferrine. La concentration du fer dans le plasma est de l’ordre de 80-180 mg/100 ml.
Des réserves présentes sous forme de ferritine sont concentrées dans le foie, la rate et la moelle osseuse.
La vitamine B12 ou facteur extrinsèque est une cyanocobalamine. Pour être résorbée, la vitamine B12 requiert l’action d’un facteur intrinsèque, mucoprotéine secrétée par les glandes de l’estomac.
L’acide folique est largement distribué dans la nature.
La vitamine B6 ou pyridoxine et certains métaux sont encore nécessaires à de très faibles concentrations (cobalt, cuivre).
Différents facteurs peuvent influencer l’érythropoïèse, tels l’érythropoïétine, l’âge et le sexe, l’exercice physique, les facteurs émotionnels, les changements physiques de l’environnement et les facteurs endocriniens.
L’érythropoïétine est un polypeptide fabriqué au niveau du rein. Elle stimule l’érythropoïèse.

e. Destruction

La durée de vie moyenne des globules rouges est de 120 jours. Ils sont détruits dans la rate. Il semble que la globine soit d’abord séparée, puis le fer. Le pigment résiduel provenant de ce catabolisme de l’hémoglobine est la biliverdine, laquelle est rapidement convertie chez l’homme par réduction en bilirubine. Cette bilirubine est transportée dans le plasma, principalement en liaison avec de l’albumine et parvient au foie. Au niveau des cellules hépatiques, la plus grosse partie est conjuguée pour former un diglucuronate de bilirubine hydrosoluble et excrété par la bile. Dans l’intestin, la bilirubine est transformée en stercobilinogène et en stercobiline, pigment responsable de la coloration des selles.

B. Globules blancs

Les globules blancs ou leucocytes sont des cellules nucléées, capables de mouvements actifs (mouvements amiboïdes). Elles peuvent se déplacer à contre-courant, franchir la paroi des vaisseaux sanguins (diapédèse) et pénétrer dans les tissus.
Le nombre de globules blancs est d’environ 7.000 par mm3. On parle de leucopénie lorsqu’il y a une réduction du nombre des leucocytes et de leucocytose lorsque le nombre est augmenté.

a. Cellules mononucléées

Les lymphocytes sont les plus petits des leucocytes (8 à 10 microns de diamètre). Ils ont un large noyau occupant la presque totalité de la cellule. La plupart des lymphocytes sont formés au niveau de la moelle osseuse, mais ils peuvent aussi être élaborés au niveau du système lymphatique (ganglions lymphatiques, thymus et rate). Les lymphocytes interviennent dans les réactions immunologiques de l’organisme.

Les monocytes sont de grandes cellules. Leur noyau est réniforme. Les monocytes sont capables de se mouvoir ainsi que d’ingérer les bactéries et les particules de débris.

b. Polynucléaires ou granulocytes

Les polynucléaires neutrophiles, éosinophiles et basophiles possèdent des noyaux divisés en 2 ou 5 lobes, connectés entr’eux par un fin tractus de matériel nucléaire. Ils contiennent des granulations cytoplasmiques qui se colorent de manière différente selon le type. Les neutrophiles ont un noyau constitué de 3 à 5 lobes et leur cytoplasme contient des granules très petits se colorant en bleu ou gris. Les éosinophiles ont un noyau habituellement bilobé ainsi que de gros granules cytoplasmiques se colorant en rouge. Le noyau des leucocytes basophiles est habituellement masqué par les larges granules cytoplasmiques qui se colorent en bleu sombre.
Les granulocytes sont fabriqués au niveau de la moelle osseuse. Ils peuvent entrer et sortir plusieurs fois du compartiment vasculaire.
Les granulocytes usagés sont dégradés au niveau de la moelle osseuse, du foie, de la rate et des ganglions lymphatiques.
La fonction principale des globules blancs est de protéger l’organisme contre diverses agressions. Les leucocytes neutrophiles et les monocytes détruisent de manière préférentielle les bactéries en les ingérant. Ce processus est appelé phagocytose.

c. Formule leucocytaire

Neutrophiles : 40-75 %
Lymphocytes : 20-45 %
Monocytes : 2-10 %
Eosinophiles : 1-6 %
Basophiles : 0-1 %

C. Plaquettes sanguines

Les plaquettes sanguines sont de petites unités granuleuses de 2-4 m de diamètre. Il en existe environ 300.000 par mm3 dans le sang circulant. Elles trouvent leur origine dans la moelle osseuse et sont formées aux dépens de cellules géantes multinuclées, les mégacaryocytes. En se fragmentant, ces dernières donnent naissance aux plaquettes sanguines.
Les plaquettes sanguines contiennent de grandes quantités de sérotonine ainsi que d’autres substances comme l’adrénaline et l’histamine. Elles participent de manière importante à l’hémostase qui aboutit à l’arrêt des hémorragies.

4. HEMOSTASE

A. Définition

L’hémostase est l’ensemble des phénomènes physiologiques qui arrêtent l’hémorragie ou la manoeuvre chirurgicale qui produit le même résultat.

B. Physiologie

a. Phase vasculaire

La paroi vasculaire contient des fibres de collagène, qui est un activateur puissant des facteurs de coagulation et de l’adhésion plaquettaire.

Le muscle lisse des vaisseaux permet la vasoconstriction qui, dans les vaisseaux de petit calibre, aide au contrôle du saignement.

b. Phase plaquettaire

Lorsque la paroi vasculaire est lésée, elles adhèrent au site de la lésion endothéliale. Le stimulus majeur de cette adhésion semble être le contact avec le collagène de la paroi.
Une fois fixées, elles deviennent sphériques (action des protéines contractiles actine et myosine et sans doute de leurs nombreux microtubules).
Elles perdent ensuite leurs granules avec libération de nombreuses substances dont le facteur plaquettaire 4 et la sérotonine, ainsi que du calcium ionisé. Elles subissent finalement une agrégation secondaire ou métamorphose visqueuse.

c. Coagulation

1. Coagulation intrinsèque

Lorsque le sang est exposé à une surface chargée négativement (ex. verre ou collagène), on assiste à une cascade de réactions en chaîne.

- Activation en cascade des facteurs XII (Hageman) et XI (plasma thromboplastin antécédant).
- Le facteur XI activé aidé du facteur IV (Ca++) active le facteur IX ou plasma thromboplastin component ou Christmas factor.
- Le facteur IX a, en présence de facteur VIII (globuline anti-hémophile), deCa++ (fact. IV) et de phospholipides (sans doute facteur plaquettaire 3) active le facteur X (facteur Stuart).
- Le facteur X activé, en présence du facteur V (globuline accélératrice, proaccélérine ou facteur labile de Quick), de Ca++ et de phospholipides, transforme la prothrombine (facteur II) en thrombine.

2. Coagulation extrinsèque

Un facteur tissulaire est libéré par la lésion. Il s’agit d’un phospholipide lié aux membranes de toutes les cellules, probablement la thromboplastine.
La thromboplastine tissulaire, en présence du facteur VII (SPCA, sérum prothrombine conversion accelerator), de phospholipides et de Ca++, active le facteur X.
La voie suivie à partir de là est commune à la coagulation intrinsèque et à la coagulation extrinsèque.

3. Fibrinoformation

La thrombine sépare du fibrinogène un peptide, donnant ainsi la fibrine monomère. Celle-ci polymérise spontanément, donnant un réseau de fibrine.

d. Contrôle de la coagulation

Si le caillot n’obstrue pas totalement le vaisseau, le débit subsistant (surtout dans les artères) tend à éloigner les agrégats plaquettaires et à diluer les facteurs de coagulation activés.
- La thrombine peut être abaissée au niveau du caillot en formation par adsorption physique sur la fibrine. De plus,l’antithrombine III, en présence d’héparine provenant entre autre des polynucléaires, inhibe la thrombine.
- Le système de fibrinolyse est activé : le plasminogène, précurseur enzymatique normalement présent dans la circulation, est converti en plasmine par le facteur XIIa et le “plasminogen activator”, (présent sous forme de précurseur dans les cellules endothéliales).
- La rétraction du caillot amène un rétrécissement du caillot, ce qui facilite le rétablissement du flux.

e. Troubles de la coagulation et anticoagulants

- Fibrinogène et prothrombine sont des protéines synthétisées dans le foie. Lors de mauvais fonctionnements du foie, on peut s’attendre à des troubles de la coagulation.

- La vitamine K est nécessaire pour la synthèse de prothrombine. C’est une vitamine absorbée dans les intestins, l’absorption requiert la présence de sels biliaires qui servent d’émulsifiants. Lorsque les sels biliaires ne sont plus sécrétés (jaunisse par obstruction), il y a déficit en vitamine K.

- Le dicoumarol, un anti-vitamine K est utilisé comme anti-coagulant.

- Les agents complexant le Ca++ sont anticoagulants : citrate, oxalate; ils possèdent des groupements COO- qui fixent Ca++.

- L’héparine est un agent anti-thrombine. On s’en sert comme médicament.

5. GROUPES SANGUINS

Introduction

Antigène : toute substance qui, apparaissant dans un organisme qui ne la possède pas, provoque chez lui l’apparition d’un anticorps spécifique.

Anticorps : protéines sériques particulière ayant la propriété de se combiner spécifiquement aux antigènes contre lesquels elles sont dirigées.

Réaction antigène-anticorps : réaction de fixation spécifique des anticorps et des antigènes contre lesquels ils sont dirigés.

Immunité naturelle : présence naturelle dans l’organisme d’anticorps dirigés contre des antigènes qui n’y ont pas encore été introduits.

Immunité acquise : présence dans l’organisme d’anticorps apparus après l’introduction des antigènes contre lesquels ils sont dirigés.

Réponse immunitaire : production d’anticorps suite à l’introduction d’antigènes dans l’organisme.

- Elle est primaire lorsque l’antigène est introduit pour la première fois. Dans ce cas, elle ne se développe qu’après un temps de latence.

- Elle est secondaire si le contact avec le même antigène a déjà eu lieu auparavant. L’organisme est donc déjà sensibilisé à cet antigène. Les anticorps apparaissent dans le sang très rapidement en plus grandes quantités et se maintiennent plus longtemps.

Les groupes érythrocytaires

La surface des globules rouges présente des antigènes dont le type est génétiquement déterminé. Ces antigènes déterminent les groupes sanguins. Ceux-ci sont répartis en une quinzaine de systèmes dont les plus importants sont le système ABO et le système Rh.

A. Système ABO

Les antigènes de ce système sont appelés A et B. Ils déterminent chacun un groupe érythrocytaire. Le groupe AB possède les deux antigènes et le groupe O ne possède ni l’un ni l’autre.
Les anticorps dirigés contre les antigènes que l’individu ne possède pas existent naturellement chez celui-ci.

B. Règles de transfusion

Lors d’un contact entre un antigène et l’anticorps dirigé contre lui, il y aura agglutination et lyse massive des globules rouges du donneur. Le respect de la compatibilité doit être absolu car l’accident fait courir au sujet un risque mortel. On peut donc dresser le tableau suivant :

Groupe

Antigène

Anticorps

A qui donner

De qui recevoir

A

A

anti-B

A, AB

A, O

B

B

anti-A

B, AB

B, O

AB

A et B

-

AB

A, B, AB, O

O

-

anti A et anti B

A, B, AB, O

O


A la lecture du tableau, on voit que le sujet de groupe O peut donner du sang à chacun des autres groupes. C’est le donneur universel. Cependant, certains sujets du groupe O peuvent être dangereux en tant que donneurs car ils possèdent antigènes appartenant à d’autres systèmes (voir système Rh par exemple). De même, certains patients receveurs peuvent avopir développé des anticorps acquis. Il faut donc toujours effectuer les tests de compatibilité avant de pratiquer une transfusion. Dans les cas d’extrême urgence cependant, et si on est en dehors du milieu hospitalier, on doit se contenter d’une transfusion respectant les groupes.

C. Détermination du groupe ABO

Principe : détermination simultanée de l’agglutinogène (AC) globulaire et de l’agglutinine sérique.

1) Recherche de l’agglutinogène globulaire : globules rouges du sujet + sérum connu (méthode de Beth-Vincent).

2) Recherche de l’agglutinine sérique : sérum du sujet + globules rouges de groupe connu (méthode de Simonin).

Les résultats de la détermination du groupe ABO sont résumés au tableau suivant:

Les tubes 1 à 3 réalisent la recherche des antigènes portés par les globules rouges du sujet (BETH-VINCENT). Les tubes 4 à 5 sont une contre-épreuve (SIMONIN), qui consiste à rechercher les anticorps présents dans le plasma du sujet. Le tube 6 permet un contrôle dans les cas d’auto-agglutination.

D. Epreuves de compatibilité prétransfusionnelle (cross-match)

Ces épreuves permettent de vérifier la compatibilité ABO du receveur et du donneur, ainsi que de détecter d’éventuelles incompatibilités dues à d’autres types d’antigènes ou d’anticorps. On confronte le sérum du receveur avec les globules rouges du donneur (épreuve majeure) et les globules rouges du receveur avec le sérum du donneur (épreuve mineure).

E. Système Rh

Le système Rh, anciennement appelé système Rhésus, se superpose au système ABO. 85 % des sujets de race blanche sont porteurs d’un autre antigène, appelé D. Ces sujets sont dits Rh positifs (Rh+), car l’antigène fut d’abord découvert chez le singe Macacus Rhésus. Les sujets ne possédant pas cet antigène sont dits (Rh-) ou d. A côté de cette substance, il en existe deux autres, C et E, qui présentent chacune une variante c et e. La présence de ces substances ou de leur variante est déterminée génétiquement. Mais dans la paire de chromosomes responsables de ces substances, chaque chromosome peut s’exprimer indépendamment. Un individu peut donc être porteur de C et c en même temps. Il est hétérozygote pour C parce que ses deux chromosomes portent un code différent pour cette substance.
Le sujet porteur de CC est homozygote car ses deux chromosomes responsables portent le même message. Il en est de même pour l’antigène E. Les anticorps anti-Rh sont acquis, soit lors de transfusions, soit lors de grossesse. Tous les sujets porteurs de D sont, par définition, Rh(+). Les combinaisons non-porteuses de D, mais contenant C et/ou E sont à considérer comme receveurs Rh(-). En effet, si on leur donnait du sang Rh(+), c’est-à-dire D, ils pourraient s’immuniser contre l’antigène D. Cependant, ces mêmes sujets doivent être considérés comme donneurs Rh(+) car, injecté à un sujet Rh(-), donc c d e, leur sang pourrait induire la formation d’anti-C ou anti-E.

F. Iso-immunisation rh

Lorsqu’une mère Rh(-) porte son premier enfant Rh(+); des globules rouges foetaux passent la barrière placentaire comme dans toute grossesse normale. A l’accouchement, le décollement du placenta accentue ce passage et la mère peut produire une réponse primaire contre les antigènes Rh(+) introduite ainsi dans sa circulation.
Lors d’une grossesse ultérieure avec un autre enfant Rh(+), la mère produira une réponse secondaire. Certains des anticorps produits peuvent passer la barrière placentaire et être nocifs pour le foetus. En réalité, seulement 10 % des femmes Rh(-) portant un enfant Rh(+) se sensibilisent. Cependant, une transfusion ne tenant pas compte des groupes rhésus pourrait sensibiliser la mère Rh(-). Dans ce cas, elle pourrait avoir une réponse secondaire dès sa première grossesse avec enfant Rh(+).

 

XI. ORGANES LYMPHOIDES

(inspiré du cours de J.M.SCHEIFF)


1. GENERALITES

A. Définitions

1. Les organes lymphoïdes sont ceux qui hébergent les cellulesspécialisées dans les défenses spécifiques de l’organisme, c’est-à-dire essentiellement les cellules de la lignée lymphocytaire.

2. Les défenses spécifiques reconnaissent l’identité de l’élément étranger à l’organisme (molécule, microorganisme ou cellule) et ne prennent que lui pour cible. On les groupe sous l’appellation de réactions immunitaires.

3. L’immunité HUMORALE s’exerce par l’intermédiaire de protéines spécifiques, les ANTICORPS, secrétées dans le liquide interstitiel, la lymphe et le plasma par des cellules de la lignée lymphocytaire B. L’immunité CELLULAIRE est assurée par des cellules appartenant à la lignée T.

4. Organes lymphoïdes centraux et périphériques
Les organes lymphoïdes centraux fournissent l’environnement nécessaire à la multiplication et à la différenciation des cellules lymphoïdes. Il existe des organes lymphoïdes centraux différents pour la lignée T et pour la lignée B. Chez tous les vertébrés, les lymphocytes T se développent dans le thymus. Chez les oiseaux, les lymphocytes B se différencient dans un organe spécial, la bourse de Fabricius, situé au-dessus du cloaque. Chez les mammifères, cet organe n’existe pas. Sa fonction est assurée par la moelle osseuse elle-même. Lorsqu’ils sont impliqués dans une réaction immunitaire, les lymphocytes B se transforment en plasmocytes et produisent des anticorps.
Les organes lymphoïdes périphériques recoivent les lymphocytes en circulation pour des séjours plus ou moins longs. Ce sont les ganglions lymphatiques , la rate, les amygdales, les plaques de Peyer de l’intestin grêle et les nodules lymphoïdes de l’appendice et du côlon.

B. Lymphocytes T et lymphocytes B

Sauf s’ils sont impliqués dans une réaction immunitaire, les cellules T et B ont l’aspect de petits lymphocytes. La distinction morphologique entre lymphocytes T et B non activés est impossible. On peut cependant les différencier grâce à certaines molécules présentes sur leur membrane.

Ces molécules sont:
- des antigènes exposés à la surface cellulaire.
- des récepteurs membranaires
- des immunoglobulines présentes uniquement à la surface des lymphocytes B.
- des molécules fixant des substances appelées mitogènes. Les mitogènes induisent la transformation blastique des lymphocytes, expression d’une activation cellulaire. Elle se traduit par une importante augmentation de taille du noyau et du cytoplasme, une dispersion de la chromatine, la formation de gros nucléoles, l’acquisition d’une importante basophilie cytoplasmique, l’apparition de vésicules claires cytoplasmiques et le déclenchement de mitoses.

2. THYMUS

A. Situation et forme

Le thymus est un organe du système immunitaire. C’est une glande à sécrétion interne particulièrement développée chez le jeune enfant.
Impair, médian, il est rarement thoracique (20% des cas) mais le plus souvent cervico-thoracique (80% des cas), situé à la partie antéro-inférieure du cou et dans le médiastin antérieur.
Il est le plus souvent composé de deux lobes inégaux (le plus développé étant en général le gauche) il est en forme de pyramide quadrangulaire à sommet cervical bifide. On distingue à chaque lobe un corps, et deux extrémités ou cornes:
- supérieure: cervicale, effilée, à proximité du corps thyroïde
- inférieure: thoracique, épaisse et élargie.
Son aspect est lobulé , il est de couleur blanc grisâtre chez le jeune enfant et jaunâtre plus tard.
Particulièrement développé à la fin de la 2ième année (10 à 20 g) il mesure en moyenne: 5 cm de longueur, 2 cm de largeur et 1,5 cm d’épaisseur. Il subit ensuite une régression progressive et, à partir de 25 ans, ne subsiste que sous forme d’un reliquat sans valeur fonctionnelle: le corps adipeux rétro-sternal (de Waldeyer).
Le thymus est vascularisé par 5 artères (deux paires et une impaire):

B. Les veines

Assez nombreuses, les veines se draînent dans:
- deux veines thymiques principales, qui rejoignent le tronc
-veineux brachio-céphalique gauche,
- et dans plusieurs veines thymiques accessoires, qui rejoignent les veines voisines.

Les vaisseaux lymphatiques drainent dans trois groupes de troncs:
- supérieurs: rejoignant, de chaque côté, un ganglion suprathymique
- postérieurs: rejoignant les ganglions rétro-thymiques, situés en avant du péricarde fibreux,
- antérieurs: rejoignant les ganglions pré-thymiques, placés dans la chaîne mammaire interne.

C. Evolution

Particulièrement développé à la fin de la 2ième année (10 à 20 gr) il mesure en moyenne: 5 cm de largeur et 1,5 cm d’épaisseur. Il augmente de taille jusqu’à la puberté puis s’atrophie graduellement.
A partir de 25 ans, ne subsiste que sous forme d’un reliquat sans valeur fonctionnelle: le corps adipeux rétro-sternal (de Waldeyer)

D. Structure microscopique

Le thymus est capsulé et lobulé. Il possède une charpente réticulaire renfermant dans ses mailles des éléments libres. L’unité histologique est le lobule, qui comporte une zone corticale et une zone médullaire. Dans la zone sous-capsulaire, les lymphocytes en voie de division sont très abondants. Dans le cortex, les petits lymphocytes sont nombreux. La médullaire est composée en majeure partie de cellules épithéliales secrétoires et d’un très petit nombre de lymphocytes. Il n’y a ni canaux lymphatique, ni sinus sanguins, mais un réseau dense d’artérioles et veinules qui permet aux cellules sanguines venues de la moelle osseuse de circuler dans le thymus et aux thymocytes (lymphocytes du thymus) et de se répandre dans le torrent circualtoire. Dans le thymus, les lymphocytes sont en contact intime avec les cellules épithéliales.

E. Rôle du thymus

Les précurseurs des futures cellules T arrivent de la moelle osseuse et quittent les capillaires sanguins dans la partie périphérique du cortex, appelée zone sous-capsulaire.
Ils y acquièrent l’aspect de cellules jeunes, lymphoblastiques et entrent en mitose. Les cellules filles appelées thymocytes, lymphocytes. Ils se différencient, c’est-à-dire acquièrent la capacité immunitaire en même temps qu’ils développent les antigènes membranaires spécifiques des cellules T. Ils quittent le thymus en pénétrant dans une veinule au niveau de la jonction entre le cortex et la médullaire.

3. GANGLIONS LYMPHATIQUES

A. Définition

Les ganglions lymphatiques sont de petits organes réniformes dont la taille varie entre 0,3 et 3 cm, et qui sont groupés aux confluents des vaisseaux lymphatiques. Leur rôle est double: ils filtrent la lymphe et sont le siège des réactions immunitaires.

B. Structure

Ils ont la structure d’une éponge entourée d’une épaisse capsule fibreuse.
La périphérie est occupée par les nodules (ou follicules) lymphoïdes, amas sphériques de lymphocytes B.
Chaque nodule est formé d’une couronne de petits lymphocytes entourant un centre dit “germinatif” qui apparaît plus pâle dans les préparations histologiques, parce que constitué de cellules en voie d’activation, dont la chromatine est dispersée et donc peu colorée. L’espace compris entre les nodules est comblé par des lymphocytes T. Ce centre nodulaire est séparé de la capsule par un espace, le sinus marginal. Celui-ci est en communication avec les sinus médullaires.

C. Physiologie

La lymphe est acheminée par des vaisseaux lymphatiques afférents qui abordent le ganglion par sa face convexe, percent sa capsule et s’ouvrent dans le sinus marginal. Elle y subit une infiltration mécanique qui retient les particules les plus volumineuses.
Le filtrage mécanique est complété par l’action de macrophages aux parois du sinus et qui phagocytent les particules les plus petites. L’épuration macrophagique se poursuit dans les sinus médullaires et finalement la lymphe quitte le ganglion par quelques vaisseaux efférents qui partent du hile de l’organe.
Les substances antigéniques sont amenées par la lymphe. Elles induisent dans les ganglions une réaction immunitaire qui se traduit par une augmentation du nombre et de la taille des centres germinatifs, parce que des cellules productrices d’anticorps s’y multiplient activement.

4. RATE

A. Aspect macroscopique

La rate est un organe lymphoïde, le plus volumineux. Elle se situe en-dessous de la partie gauche du diaphragme. Elle présente trois faces, une externe convexe, une antérointerne marquée par le hile et une postéro-interne. Ses bords sont antérieur (échancré), postérieur et interne. Enfin, elle montre une extrémité supérieure et une extrémité inférieure. Elle est vascularisée par l’artère splénique, branche du tronc coeliaque, qui se divise en 7 ou 8 branches avant de pénétrer dans le hile. Le hile occupe toute la hauteur de la face antéro-interne.
La rate est un organe ovoïde situé au niveau de l’hypochondre gauche, dans l’angle formé par la grande courbure de l’estomac et le gril costal. Contrairement aux ganglions, petites masses blanchâtres, la rate est rouge foncé, parce que gorgée de sang. A la surface d’une tranche de rate fraîche, on observe de nombreux points blancs qui forment ensemble la pulpe blanche. Tous ce qui se trouve entre ces points blancs, est la pulpe rouge. Ces structures internes, de consistance pâteuse sont contenues dans une épaisse membrane fibro-musculaire, la capsule.

B. Aspect microscopique

De la rate interne de cette capsule partent des travées conjonctivo-musculaire qui cloisonnent incomplétement l’organe.
La pulpe blanche est formée de cellules lymphoïdes. Celles-ci sont rassemblées en nodules lymphoïdes pourvus d’un centre germinatif et d’une couronne lymphocytaire comme dans les ganglions et en manchons périartériolaires.
La pulpe rouge comprend de larges vaisseaux aux parois fenestrées, les sinusoïdes veineux, séparés par des espaces grillagés, riches en cellules réticulées, macrophages et lymphocytes de passage, les cordons de Billroth.

C. Fonctions

La rate a trois fonctions:

1. C’est un filtre disposé sur la circulation artérielle dont le rôle principal est l’élimination des globules rouges vieillis. A chaque instant, des globules rouges quittent les sinusoïdes par les orifices de leurs parois et entrent en contact avec les macrophages des cordons de Billroth. Les vieux globules rouges y restent accolés à cause des modifications de leur membrane. Ils sont ensuite phagocytés et leur hémoglobine est dégradée.

2. C’est aussi un organe immunitaire périphérique. Cette fonction est assurée par les lymphocytes des centres germinatifs et des manchons périartériolaires.

3. Pendant la vie embryonnaire, la rate est hématopoïétique.

5. TISSU LYMPHOIDE ANNEXE AU TUBE DIGESTIF

A. Cellules immunitaires disséminées

La paroi du tube digestif contient de nombreuses cellules immunitaires, soit disséminées, soit groupées en follicules lymphoïdes. Dans certains segments du tube digestif, ceux-ci s’assemblent pour former des zones lymphoïdes spécialisées.
Les lymphocytes et plasmocytes disséminées sont surtout nombreux dans la paroi interne (chorion) de la paroi intestinale et dans l’axe conjonctif des villosités. Les plasmocytes de l’intestin sécrètent des anticorps particuliers. Les IgA, qui traversent l’épithélium de revêtement et imprègnent le mucus qui tapisse la muqueuse intestinale. Ils participent ainsi au maintien d’une barrière contre l’infection par les microbes de la flore intestinale.

B. Follicules lymphoïdes

Des follicules lymphoïdes sont situées dans la paroi digestive, entre l’épithélium et les tuniques musculaires. Leur structure est semblable à ceux des ganglions et de la rate.
Dans l’oesophage, le côlon et le rectum, ils sont isolés. Dans l’appendice, ils entourent complétement la lumière. Dans l’iléon, ils se groupent sur le côté antimésentérique, pour former des amas serrés appelés “plaques de Peyer”. Le nombre de ces plaques de Peyer est maximal vers l’âge de 12 ans.

C. Amygdales

Au niveau du pharynx, les follicules forment des amas organisés, les amygdales, parmi lesquelles on distingue deux amygdales palatines (entre les piliers du voile du palais), une amygdale linguale (face postérieure de la langue), deux amygdale tubaires (près des orifices des tropes d’Eustache) et une amygdale pharyngée (partie supérieure du naso-pharynx, en arrière de l’ouverture des choanes).
Au niveau des amygdales, l’épithélium pharyngien forme des replis, les cryptes amygdaliennes. Les nodules lymphoïdiens sont alignés le long de ces cryptes. Les amygdale sont réunies les unes aux autres par une chaîne de follicules isolés. Ensemble, ils constituent “l’anneau de Waldeyer”.

D. Appendice

Prolongement aveugle de l’intestion, l’appendice sera vue avec le système digestif.

E. Rôle physiologique

Contrairement aux ganglions, les tissus lymphoïdes de l’intestin ne filtrent pas la lymphe. Ils constituent une barrière immunitaire contre les innombrables antigènes et microorganismes qui transitent dans l’intestin. Comme la stimulation du système immunitaire par les substances étrangères y est constante, on leur attribue un rôle équivalent à celui des vaccinations répétées. Rappelons enfin que certains auteurs les considèrent comme le lieu de maturation des cellules de l’immunité humorale et donc comme l’équivalent de la bourse de Fabricius des oiseaux.

XII. SYSTEME IMMUNITAIRE

(d’après un texte de V. Ferrant)


INTRODUCTION

A. Définitions

- Le système immunitaire est l’ensemble de molécules, cellules, tissus et organes qui participent à la réponse immunitaire ou qui représentent un aspect de cette réponse (rejet des particules étrangères).
- L’immunité est la capacité de rejet par l’organisme.
- L’immunologie est la science qui étudie les phénomènes de l’immunité.
- Antigène: toute substance qui, apparaissant dans un organisme qui ne la possède pas, provoque chez lui l’apparition d’un anticorps spécifique.
- Anticorps: protéines sériques particulières ayant la propriété de se combiner spécifiquement aux antigèenes contre lesquels ils sont dirigés.
- Immunité naturelle: présence naturelle dans l’organisme d’anticorps dirigés contre les antigènes qui n’y ont pas été introduits.
- Immunité acquise: présence dans l’organisme d’anticorps apparus après l’introduction des antigènes contre lesquels ils sont dirigés.
- Réponse immunitaire: production d’anticorps suite à l’introduction d’antigènes dans l’organisme.
* Elle est primaire lorsque l’antigène est introduit pour la première fois. Dans ce cas, elle ne se développe qu’après un temps de latence.
* Elle est secondaire si le contact avec le même antigène a déjà eu lieu auparavant. L’organisme est donc déjà sensibilisé à cet antigène. Les anticorps apparaissent dans le sang très rapidement.
La réponse immunitaire peut se manifester à deux niveaux:
le niveau cellulaire, grâce aux globules blancs et à d’autres cellules pécialisées et le niveau humoral par l’intermédiaire des anticorps présent dans le sang.

B. Antigènes

Les antigènes sont les molécules du système immunitaire.
Ces molécules sont groupées en deux classes:

- Les Ag de classe I sont présents à la surface de toutes les cellules de l’organisme adulte (à l’exception des cellules sexuelles et embryonnaires) et sont dénommés HLA. Ces molécules possèdent un très grand nombre de différences d’un individu à un autre de sorte qu’elles forment une véritable carte d’identité moléculaire du sujet.
- Les Ag de classe II nommés HLA-DR sont également présents à la surface des cellules mais leur distribution tissulaire est plus restreinte que celle des Ag de classe I.
On les trouve essentiellement sur les cellules exerçant le montage de la réponse immunitaire et aussi à des endroits surprenants tels que certaines cellules tumorales.

C. Reconnaissance du soi et du non-soi

Toutes ces molécules qu’elles soient de classe I ou de classe II sont les produits de plusieurs gènes particuliers appartenant au CMH ou complexe majeur d’histocompatibilité.
Les cellules de l’individu reconnaissent les Ag étrangers s’ils leurs sont présentés associés aux Ag du CMH. Donc le rejet du non soi est étroitement lié à la reconnaissance du soi.

1. Anticorps

Les anticorps (Ac) sont des gammaglobulines (y-G), en vertu de leur migration électrophorétique. On les appelle encore immunoglobulines (Ig).

A. Caractères généraux des Ig

Les Ig sont des protéines, c’est-à-dire qu’elles sont formées de chaînes polypeptidiques ou chaînes d’acides aminés reliés entre eux par un lien peptidique. Les protéines, rappelons-le, se définissent par quatre niveaux de structure: primaire, secondaire, tertiaire et quaternaire.
Chaque chaîne (structure primaire) possède donc 2 extrémités, l’une caractérisée par un groupement acide libre-COOH (extrémité carboxyle ou C-terminale); l’autre par un groupement amine libre (-NH2), formant l’extrémité aminoterminale ou N-terminale.
Dans les immunoglobulines, on rencontre 2 types de chaînes:
- les chaînes lourdes H(heavy) d’une longueur de 400 résidus
- les chaînes légères L (light) longues de 214 résidus d’acides aminés.
Le monomère (unité de base) a donc la formule H2L2 5 types de chaînes lourdes et chaque type est à l’origine d’une classe Ig. Toutes les Ig ont les 2 chaînes lourdes de même type.
Il y a deux types de chaînes légères, les chaînes lambda et kappa. Toutes les Ig ont les 2 types de chaînes.
Dans un monomère, les chaînes lourdes et légères sont disposées de telle manière que:
1°) tous les groupements COOH sont d’un même côté et les groupements NH2 de l’autre;
2°) l’ensemble possède une symétrie bilatérale, si bien qu’on peut séparer l’Ig en parties identiques.
3°) les chaînes H et L sont maintenues par des liaisons S-S et des ponts d’H2.
Dans les 2 types de chaînes, les 107 acides aminés situés du côté NH2 constituent la partie VARIABLE DE L’Ig et les 93 di côté C-terminal des chaînes H et les 107 acides aminés du côté C-terminal des chaînes L constituent la partie constante de l’Ig.
Dans son ensemble, l’Ig (le monomère H2L2) montre la forme d’un Y.

Seule la partie V de l’Ig participe à l’interaction avec l’Ag.
C’est au niveau de la partie V que se trouve le SITE actif de l’Ig.

B. Hétérogénénéité des Ig

Les Ig différent l’une de l’autre
- de manière extrinsèque par leur partie variable, c’-à-d par leur affinité pour des Ag différents;
- de manière intrinsèque par leur partie constante même si elles ont même affinité antigénique;

C. Activité des Ig

La partie variable reconnaît l’Ag et se lie à celui-ci pour réaliser un complexe Ag-Ac et ainsi inactiver l’Ag.
La partie constante est responsable de l’activité biologique de l’Ag.
- Elle détermine la répartition de l’Ig dans l’organisme. Les IgG passent à travers le placenta (mais pas IgM). Les IgA se retrouvent dans les sécrétions.
- Elle est capable, après fixation, de fixer le complément et/ou de se fixer à certaines cellules immunitaires pour augmenter leur activité ou provoquer leur dégranulation.
- Elle fournit à l’Ig la capacité de se fixer à des cellules infectées par l’Ag, permettant ainsi la reconnaissance de ces cellules par des lymphocytes tueurs.

D. Classes d’Ig

L’électrophorèse du sérum (ou plasma) humain permet la séparation des protéines.
Les Ig se trouvent dans la fraction (gamma) des protéines sériques. Dans cette fraction , on retrouve 5 types d’Ig: les IgG, IgA, IgM, IgD, IgE.
Ces différentes types d’Ig se caractérisent par des différences de leurs chînes h. Elles se retrouvent normalement dans les proportions suivantes:
IgG 75%
IgA 15%
IgM 7,5% % des protéines
IgD 1%
IgE < 1%
Les % restants contiennent des Ig inclassables.

E. Ig G

L’IgG a deux sites de reconnaissance de l’antigène. Elle est bivalente et monospécifique. Les deux sites sont identiques et ont une même affinité antigénique. Les IgG sont les principales Ig de la réponse immunitaire secondaire. Certains Ig, dites Ig de mémoire, persistant un certain temps dans le sang après l’immunisation. Elles peuvent passer à travers le placenta et être à l’origine d’une immunité héritée par le foetus et le nouveau-né. Enfin, elles passent dans les espaces extravasculaires où elles neutralisent les toxines bactériennes et se fixent aux cellules phagocytaires, aux cellules infectées et aux microorganismes. Il s’ensuit une stimulation de la défense cellulaire.

F. Ig A

Les Ig A ont une structure en dimère (2 x H2L2) et possèdent en plus une pièce protéinique J qui assure la jonction entre les monomères.
On distingue deux types d’Ig A:
- les IgA sériques ont une structure 2 x H2L2
- Les IgA exocrines possèdent en plus une pièce secrétoire.
la pièce secrétoire est une partie polypeptidique qui reconnaît ses propres Ag.

Les IgA sécrétoires ne passent pas par le sang: elles sont synthétisées directement par les plasmocytes des muqueuses. Elles constituent la première ligne de défense spécifique humorale. On les trouve dans toutes les sécrétions: système digestif, respiratoire, génital, larmes, sueur, salive, etc. Elles neutralisent les microorganismes envahisseurs et régularisent les flores commensales.

G. IgM

Les IgM ont une structure pentamérique (5 x H2L2).
Bien qu’elles présentent 10 valences (5 x 2 Fab), généralement seuls 5 sites actifs sont liés à l’Ag. En raison de leur valence élevée, elles ont une activité cytolytique très importante. Elles apparaissent au début de la réponse immunitaire. Leur activté biologique est très importante pour lyser les Ag dès le départ. Beaucoup d’anticorps naturels sont des IgM: les agglutinines des groupes sanguins sont de ce type.

H. Ig E

La structure des igE est celle d’un monomère (H2L2). Il n’y a qu’une petite proportion de plasmocytes qui les synthétisent. Elles sont présentes dansle sérum à de très faibles concentrations.
Les IgE sont également liées aux mastocytes: le contact avec l’antigène provoque la dégranulation des mastocytes et la libération d’amines vasoactives. Ce processus est responsable des symptômes allergiques (asthme, rhume des foins, urticaire...) développés en présence d’allergènes.
Le rôle de l’IgE est mal connu. On remarque une augmentation de leur taux dans les maladies parasitaires.

I. IgD

Les IgD sont également des monomères (H2L2). Leur rôle est peu connu encore à présent. On a démontré la présence de récepteurs à IgD à la surface d’une grande proportion des lymphocytes du sang et du cordon.

J. Anticorps non classés

Dans certains cas on ne peut caractériser immunochimiquement un Ac dont on connît cependant l’activité sérologique.
On a alors recours à d’autres appellations:
- anticorps cytophiles: les anticorps libres qui se lient aux cellules.
- anticorps sessiles: portés à la surface de certaines cellules lymphoïdes.
- anticorps naturels: anticorps présents dans le sérum des individus et qui apparemment ne proveinnent pas de stimulations antigéniques.

2. Cellules du système immunitaire

A. Introduction

Les cellules immunitaires sont caractérisées par leur hétérogénicité au niveau morphologique et au niveau moléculaire.
L’hétérogénicité morphologique visible au microscope est évidente mais des cellules identiques peuvent avoir un comportement immunitaire très différent. De plus toutes les cellules identiques ne sont pas douées de propriétés immunitaires.

B. cellules phagocytaires

Ce sont les microphages (polynucléaires) et les macrophages (monocytes sanguins). Ces cellules défendent l’organisme par la phagocytose. Elles possédent un grand nombre de lysosomes grâce auxquels elles jouent un rôle primordial dans l’alimination des bactéries, virus, parasites, cellules vieillies ou endommagées.
Parmi ces cellules, le macrophage est une cellule clef du système de défense. Non seulement, il réalise la phagocytose mais aussi il présente l’antigène aux cellules capables de synthétiser les anticorps.

C. Cellules lymphoïdes

Les cellules lymphoïdes sont de plusieurs types. On distingue les lymphocytes et les plasmocytes. Les lymphocytes sont eux-mêmes répartis en lymphocytes T et lymphocytes B. Les premiers prennent ou arrivent à maturité dans le thymus, les seconds dans des organes mal connus correspondant à la bourse de Fabricius des oiseaux.

a. Lymphocytes T

Ils sont responsables de la réponse cellulaire. Ce sont des cellules issues des cellules souches de la moëlle osseuse mais elles se différencieront exclusivement dans le thymus. Ensuite elles migrent vers les autres organes du système immunitaire. Parmi ces lymphocytes T on connaît beaucoup de sous-populations aux fonctions distinctes.

1° Lymphocytes T cytotoxiques. (C.T.L.) ou tueurs ou Killer Cells (TK). Ils ont la capacité de tuer spécifiquement les cellules étrangères ou celles qu’ils reconnaissent comme telles (contaminées par l’antigène par exemple) et devenues des cellules cibles.

2° Les lymphocytes T auxiliaires ou HELPERS (TH). Ils contribuent à la mise en place des réponses immunitaires humorales (sécrétion d’anticorps). Ils sont indispensables pour que les cellules B puissent se différencier en cellules productrices d’anticorps.

3° Les lymphocytes T suppresseurs ou SUPPRESSORS (TS).
Ils préviennent ou arrêtent la réponse immunitaire en bloquant ou en diminuant l’activité des autres cellules du système immunitaire.

4° Les lymphocytes T amplificateurs. Ils interviennent dans l’amplification de la fonction des lymphocytes T auxilliaires.

Tous les lymphocytes T ne peuvent être activés que par l’antigène modifié par le macrophage.

b. Lymphocytes B

Ils prennent naissance dans la moëlle et se différencient dans les structures équivalentes à la bourse de fabricius. Ils gagnent ensuite les organes lymphoïdes périphériques. Il y a donc dans ces organes lymphoïdes périphériques des lymphocytes T et des lymphocytes B.
Chaque cellule B porte à sa surface des récepteurs pour un antigène. Quant un récepteur de surface d’un lymphocyte B reconnaît cet antigène, la prolifération de la cellule s’enclenche, induisant la formation de descendants capables de produire d’énormes quantités d’anticorps identiques et spécifiques de l’antigène en cause. Mais pour que leur différenciation en cellules productrices d’anticorps soit possible, il faut qu’elles interagissent avec les lymphocytes TA.

c. Plasmocytes

Les plasmocytes sont des cellules morphologiquement différentes des lymphocytes. Ce sont les seules cellules capables de produire des immunoglobulines. Elles proviennent de l’activation des cellules B par contact avec l’Ag d’une part et des lymphocytes TH d’autre part.

D. Autres cellules

D’autres cellules interviennent dans ces réactions immunitaires aspécifiques. Ce sont les mastocytes et les basophiles, responsables de la sécrétions de substances vasoactives.

3. Messagers de l’immunité

A. Lymphokines

les différentes cellules immunitaires interagissent pour finalement produire le rejet de l’antigène. Elles agissent donc de façon concertée. Pour communiquer entre elles, elles utilisent en langage particulier. Elles utilisent des messagers chimiques.
Ces substances solubles secrétées par les cellules immunitaires sont appelées lymphokines ou interleukines ou cytokines. Ce sont de véritables signauxw captés et décodés par des récepteurs cellulaires.
L’induction de la synthèse de ces facteurs solubles et leurs activités biologiques propres ne sont pas spécifiques de l’Ag. Les lymphokines stimulent la prolifération cellulaire en induisant la modification des cellules en se fixant sur des récepteurs membranaires spécifiques de ces cellules.

B. Caractères des lymphokines

a. Polyvalence

Une même lymphokine peut exercer à la fois plusieurs fonctions sur différents types de cellules.
ex: l’IL1 (interleukine 1) recouvre l’activité des facteurs suivants:
- LAF (Lymphocyte Activating Factor)
- BAF (B Cell Activating Factor)
- MP (Mitogenic Protein)
- TPF (Thymocyte Proliferation Factor)

b. Coopération

Plusieurs interleukines différentes présentent la même gamme d’activités. Les lymphokines interviennent essentiellement dans la production des cellules sanguines et dans le développement et l’expression de la réponse immunitaire.

C. Action de l’IL1 dans la réponse immunitaire

Les macrophages qui captent l’antigène et le présentent aux cellules lymphoïdes se mettent à sécréter l’IL1.
Les lymphocytes T, reconnaissant par leur récepteur de surface l’Ag étranger et les antigènes du complexe majeur d’histocompatibilité (CMH) présents à la surface du macrophage, sont activés par l’IL1.

Ils se différencient alors en:
1° lymphocytes TA (helpers ou auxiliaires). Les lymphocytes TA produisent alors l’IL2.

2° Lymphocytes CTL (cytotoxiques) qui expriment les récepteurs IL2 mais ne produisent pas l’IL2.

D. Activité de l’IL2 dans la réponse immunitaire

1) Elle induit la prolifé&ration des CTL qui l’ont fixée. Ces CTL sont alors dirigés spécifiquement contre l’Ag.
2) Elle entraîne aussi la multiplication des lymphocytes B et l’activation des lymphocytes K (natural killers)
3) Elle active aussi les lymphocytes TA qui sécrétent à leur tour des lymphokines.
Ces autres lymphokines sont:
- des facteurs induisant la prolifération et la différenciation des lymphocytes et plamocytes.
- des facteurs activant les macrophages.
- la lymphotoxine (Tumor Necrosis Factor Bêta).
- l’interféron gamma.

E. Formation des plasmocytes

Les lymphocytes B activés par contact avec l’antigène (non transformé), expriment des récepteurs qui vont capter les lymphokines. Ils se mettent alors à proliférer et à se différencier en plamocytes sécréteurs d’Ig. Certaines lymphokines induisent des plamocytes à IgM, d’autres des plamocytes à IgG etc...

F. Stimulation des macrophages

les macrophages à leur tour (après avoir déjà sécrété l’IL1) sont activés parles lymphokines produites par les lymphocytes: MAF (Macrophage Activating Factor), MIF (Migration Inhibiting Factor), INF Gamma (interféron gamma)
Les macrophages activés sécrètent alors du TNF2 (Tumor Necrosis Factor Alpha).

G. Formation de cellules tueuses

Les cellules lymphoïdes inactives se transforment sous l’effet de l’IL2 en LAK (lymphokine Activated Killer Cells)
Ces cellules sont capables de détruire certaines cellules tumorales.

4. Les antigènes

A. Définition

L’antigène est une substance qui en pénétrant dans l’organisme provoque la formation d’Ac spécifiquement dirigés contre lui. Un antigène peut être n’importe quoi: un microbe, un virus, mais aussi une molécule alimentaire, un GR animal...

B. Structure de l’antigène

C’est seulement une partie bien précise de l’Ag qui va se combiner avec l’Ac: on l’appelle déterminant antigénique.
L’interaction se fait entre le déterminant antigénique de l’antigène et le site actif de l’anticorps. La liaison entre les deux peut s’établir grâce à une complémentarité de structure chimique entre les éléments.
La taille du déterminant antigénique et du site actif correspond à quelques dizaines d’acides aminés. Un changement dans la structure chimique (1AA à la place d’un autre) entraîne une modification de la spécificité antigénique.
Dans la liaison Ag-Ac, la configuration tridimensionnelle de l’Ac reproduit celle de l’Ag. La liaison est semblable à celle de l’Ag. La liaison est semblable à celle qui lie un enzyme à son substrat.
Une même molécule d’Ag peut être porteuse de plusieurs déterminants antigéniques semblables ou différents.

C. Haptènes

Un haptène est une petite molécule qui ne peut stimuler par elle-même la synthèse d’Ac lorsque celui-ci est formé.
Ces petites molécules interviennent non par leur nature chimique mais par leur configuration tridimensionnelle.
Les haptènes peuvent exister spontanément dans la nature c’est le cas aussi de certains médicaments.

D. Compétition et coopération des Ag

L’efficacité d’un Ag dépend du contexte immunogénique dans lequel il se présente à l’organisme.
Un antigène nous arrive rarement seul. Il est souvent associé à plusieurs autres. Son activité peut être diminuée ou renforcée du fait de cette association.
Il y a compétition entre les Ag lorsque le taux d’Ac formés contre ceux-ci est moindre que s’ils étaient présentés seuls.
Par contre il y a coopération entre les Ag lorsque le taux d’Ac formé contre ceux-ci est supérieur à celui qui se serait produit s’ils s’étaient présentés seuls.

E. Antigène masqué et parenté antigénique

a) Dans certains cas la structure tridimensionnelle de l’Ag est telle que le déterminant n’est pas accessible à l’Ac et la réaction ne peut se faire. On parle alors d’antigène masqué.
La dénaturation des protéines peut par contre modifier cette structure tertiaire et permettre alors la liaison avec l’Ac en laissant apparaître le déterminant masqué.

b) Des antigènes différents peuvent avoir certains déterminants antigéniques identiques. On parle alors de parenté antigénique.
Les Ac formés pour neutraliser ces déterminants correspondent aux deux antigènes.

5. Fonctionnement du système immunitaire

A. Pénétration de l’antigène

Les antigènes peuvent pénétrer dans l’organisme par voie entérale ou parentérale.
La voie entérale nécessite pour permettre la stimulation du système de défense le passge de l’Ag au travers de la muqueuse intestinale. Cette voie de pénétration est peu importante.

B. Réaction inflammatoire

L’inflammation est un mécanisme de défense qui contribue à la restauration du sujet, même s’il peut parfois entraîner des conséquences dommageables.

C. La réponse immunitaire

a. La réponse primaire

La réponse primaire correspond à la montée des anticorps lorsque l’antigène pénètre pour la première fois dans l’organisme. Elle comprend plusieurs étapes chronologiques.

1° Un temps de latence: il se passe quelques jours pendant lesquels se déroulent les interactions cellulaires entre macrophages et populations lymphocytaires (lympho T et lymphos B). Cette longue latence s’explique par le grand nombre d’interactions.

2° Une phase de synthèse d’anticorps: le taux des Ac croît en fonction directe du nombre de plamocytes engendrés par les divisions cellulaires et les différentiations des lymphocytes activés.

3° Une phase de déclin métabolique qui commence dès que le stimulus antigénique est épuisé.

4° Une phase de repos durant laquelle l’Ac n’est plus détectable. Toutefois l’organisme n’est cependant pas dans le même état immunitaire qu’avant contact avec l’Ag. Il posséde des cellules à mémoire susceptibles d’agir ultérieurement.

b. Réponse secondaire et suivantes

Dès que le même antigène pénètre à nouveau dans l’organisme s’amorce la réponse secondaire. Elle présente également plusieurs phases.

1° Temps de latence beaucoup plus court car les cellules à mémoire, au contact de l’Ag, se transforment en plamocytes et synthétisent les anticorps.

2° Phase de synthèse plus importante car les Ig sont produites d’une part par les cellules àmémoire, d’autre part par de nouveaus plasmocytes induits par une réponse immunitaire normale qui s’est amorcée dés contact avec l’Ag.

3° La phase de déclin est plus longue car plus il y a d’anticorps, plus ils mettent de temps à disparaître.

4° La phase de repos qui est plus longue pour la même raison.

Ces caractéristiques ne font qu’augmenter au cours des réponses immunitaires ultérieures. C’est sur cette chronologie des réponses immunitaires que se base le principe des vaccinations en plusieurs étapes et des rappels de vaccins.

6. La tolérance immunitaire

1. Définition

On entend par tolérance immunitaire une réponse négative qui aboutit à accepter au sein de l’organisme un antigène. Il s’agit donc de la perte ou l’absence de la faculté de syntéhétiser des anticorps dirigés contre cet antigène.

2. Tolérance naturelle

Le système immunitaire ne s’attaque pas à l’organisme lui-même sauf erreur et pathologie. Il n’existe toutefois pas de code universel pour dire si une cellule apartient à l’univers du soi ou du non soi.
Les études actuelles suggèrent que cette capacité de discrimination est apprise ou encore acquise et non pas innée et programmée génétiquement. Cet apprentissage commence dès la mise en place des premiers lymphocytes chez l’embryon et se poursuit toute la vie.
Tous les lymphocytes nouvellement produits pour compenser la perte de ceux qui sont disparus en raison de leur durée de vie limitée passent par une phase d’”éducation”. L’individu devient progressivement tolérant aux composants de son propre organisme et peut alors faire la différence entre le soi et le non-soi.
Pour les cellules B, la tolérance du soi est due à l’antigène lui-même. Les cellules B qui reconnaissent l’antigène sont encore immatures et incapables de produire des anticorps. Ceci peut expliquer en partie l’absence de production d’anticorps par les cellules B.
En ce qui concerne les cellules T, on pense que l’absence de réaction au “soi” est due à l’interdiction exercée par les cellules T suppressives, qui produisent des facteurs suppresseurs spécifiques.
Puisque le non reconnaissance du soi est le produit d’une balance entre suppression et activation, il est logique de penser que l’activité réduite des cellules suppressives peut provoquer des pathologies telles que les maladies auto-immunes.

3. Tolérance acquise ou induite

Il s’agit ici de la perte momentanée de la faculté de synthétiser des anticorps contre un antigène donné. Cette tolérance est induite par un Ag et ne perdure pas indéfiniment.

Plusieurs mécanismes peuvent en être la cause:
- effet de la dose d’antigène: lorsque la dose d’antigène est faible ou au contraire très forte, les réponses immunitaires diminuent et puis cessent.

- rôle du macrophage: pour qu’il y ait réponse immunitaire il faut l’intervention du macrophage. Si l’Ag, du fait de sa structure ou de sa configuration, ne peut être capté par le macrophage, il s’ensuit une tolérance.

 

XIII. APPAREIL RESPIRATOIRE

La respiration est un échange gazeux entre le sang veineux et l’air atmosphérique. Cet échange a lieu dans les poumons. L’air y est amené par l’arbre respiratoire.

1. ANATOMIE

A. Arbre repiratoire

L’arbre respiratoire se subdivise succesivement en fosses nasales, pharynx, trachée, bronches et poumons.

a. Fosses nasales

Les fosses nasales sont deux cavités séparées par une cloison médiane. Elles s’ouvrent vers l’avant par les narines et vers l’arrière, dans le pharynx, par les choanes. Au niveau des narines, la cloison médiane est cartilagineuse, c’est le cartilage de la cloison.
A chaque fosse nasale, on décrit six parois:
- la paroi externe, à laquelle sont appendus les cornets supérieur et moyen. Le cornet inférieur complète cette paroi vers le bas.
- le plancher des fosses nasales sépare celle-ci de la cavité buccale.
- les parois antérieure et postérieure ne sont autres que les deux orifices décrits plus haut: narines et choanes.
Les cornets ménagent entre eux et la paroi externe des espaces appelés méats. Dans le méat inférieur s’ouvre l’orifice qui fait communiquer les fosses nasales avec le sinus maxillaire. Les fosses nasales communiquent encore avec d’autres sinus de la face. Les fosses nasales et les sinus sont recouverts par la muqueuse respiratoire.
- le plafond est constitué en avant par la portion horizontale du frontal et en arrière par le sphénoïde.

b. Pharynx

Le pharynx est un carrefour aéro-digestif qui fait communiquer:
- la voie aérienne avec le larynx (extrémité supérieure de la trachée),
- la voie digestive avec l’oesophage
Il s’étend verticalement au-devant de la colonne cervicale, en arrière des fosses nasales (naso-pharynx), de la cavité buccale (oro-pharynx) et du larynx (laryngo-pharynx). Il est complétement tapissé par une muqueuse.

c. Larynx

Le larynx est une portion particulière du conduit aérifère, spécialisée dans la phonation. Il se situe à la partie médiane et antérieure du cou, en avant du pharynx, en-dessous de l’os hyoïde et au-dessus de la trachée.
En plus de sa fonction de conduit aérifère, le larynx est l’organe de la phonation. Il présente à la description un squelette cartilagineux, comprenant entre autres:

aa. L’épiglotte: cartilage en forme de feuille d’arbre, situé au-dessus et en avant de l’orifice supérieur du larynx. Le pétiole de la feuille est rattaché.

bb. Le cartilage thyroïde est situé à la partie supérieure et antérieure du larynx. Il est constitué par deux lames quadrilatères formant entre elles un angle dièdre ouvert en arrière.

cc. Les cartilages arythénoïdes sont pairs et situés sur le bord supérieur du cartilage cricoïde.

dd. Le cartilage cricoïde se situe sous le cartilage thyroïde.

Ces pièces cartilagineuses sont reliées entre elles par des ligaments, articulations et membranes. On décrit ainsi une membrane cricotrachéale, une crico-thyroïdienne et une thyro-hyroïdienne.
Les cordes vocales sont au nombre de quatre: deux supérieures et deux inférieures. Elles relient le cartilage thyroïde aux arythénoïdes. Les supérieures sont plus écartées que les inférieures et sont de nature fibreuse. Ce sont les fausses cordes vocales. Les inférieures ou vraies cordes sont musculaires et rapprochées. Leur mouvement d’écartement et de rapprochement permet la phonation.

d. Trachée

Elle est comprise entre l’extrémité inférieure du larynx et l’origine des bronches.
La trachée présente une paroi antérieure en forme de fer à cheval ouvert en arrière. Cette paroi est constituée d’anneaux cartilagineux reliés par des lames fibreuses. La paroi postérieure est plane, fibromusculaire.

e. Bronches

Les bronches présentent la même structure que la trachée, excepté que les anneuax cartilagineux sont de moins en moins complets. La bronche gauche est plus longue, plus horizontale et plus grêle que la bronche droite. A hauteur des hiles pulmonaires, les bronches souches se divisent en bronches lobaires, trois à droite et deux à gauche. Les bronches lobaires se subdivisent elles-mêmes en bronches segmentaires.

B. Poumons

Les poumons sont deux organes spongieux situés dans la cage thoracique et séparés par un espace médian, occupé par le coeur et les gros vaisseaux, le médiastin.
Au point de vue anatomique, il faut considérer chaque poumon comme étant un demi-cône. On peut donc décrire à chacun une face externe, convexe, une face interne ou médiastinale, plane, une base et un sommet. Les bords se distinguent en antérieur (mince), postérieur (épais) et inférieur.
La face médiastinale présente le hile pulmonaire, composé d’avant en arrière par l’artère pulmonaire, les deux veines pulmonaires et la bronche. Les poumons sont divisés en lobes par de profondes incisions, appelées scissures, au fond desquelles s’insinue la plèvre viscérale.
Il y deux scissures dans le poumon droit: l’oblique et l’horizontale.
On distingue donc à ce poumon les lobes supérieur, moyen et inférieur. Le poumon gauche ne présente qu’une scissure, dite interlobaire.
Dans la masse pulmonaire, les bronches se divisent donc en bronches lobaires, puis segmentaires. Ces subdivisions se poursuivent jusqu’aux acini, composés d’alvéoles. Les alvéoles pulmonaires sont de minuscules petits sacs, formés d’une mince paroi de cellules aplaties. La face externe de l’alvéole est tapissée par des vaisseaux artériels et pulmonaires qui se ramifient en de nombreux capillaires à paroi mince. C’est à travers ces parois que s’effectuent les échanges gazeux entre l’air et le sang.

C. Plèvres

Les plèvres sont des membranes destinées à faciliter le glissement des poumons sur les parois thoraciques. Il existe une plèvre pour chaque poumon. Les deux plèvres sont indépendantes l’une de l’autre. Chaque plèvre est une membrane composée de deux feuillets:

- un feuillet viscéral, qui est accolé au poumon et s’enfonce dans les scissures,
- un feuillet pariétal: accolé à la face profonde de la cage thoracique (plèvre thoracique) ou tapissant la face externe du médiastin (plèvre médiastinale).

Les deux feuillets se continuent l’un dans l’autre au niveau du hile.

2. HISTOLOGIE

A. Trachée

La trachée se compose essentiellement de deux tuniques, une interne ou muqueuse et une externe, fibreuse et cartilagineuse.
La muqueuse est constituée d’une épithélium cylindrique pseudostratifié, à cellules ciliées et contenant des cellules caliciformes. L’épithélium repose sur un chorion dans lequel on rencontre des glandes tubuleuses ou acineuses, à sécrétion muqueuse.
La tunique externe est formée de pièces de cartilage hyalin, en forme de fer à cheval. Ces anneaux cartilagineux, recouverts d’un périchondre, sont inclus dans une toile fibro-élastique continue et qui constitue à elle seule la paroi postérieure, plane, de la trachée. La face superficielle de cette paroi postérieure est recouverte d’une couche musculaire lisse.

B. Bronches extralobulaires

Par endroits, on peut rencontrer dans une coupe de poumon des bronches importantes. Leur structure de base montre de la lumière vers la périphérie :
- un épithélium cyclindrique pseudo-stratifié à cellules ciliées et contenant des cellules caliciformes;
- un chorion conjonctif riche en fibres élastiques;
- un anneau de fibres musculaires lisses, le muscle de Reissessen;
- une tunique fibreuse, dans laquelle circulent des vaisseaux et des nerfs destinés à la paroi bronchique. Elle renferme des plaques cartilagineuses moins complètes que la trachée et les bronches souches.

C. Bronches intralobulaires

Elles se caractérisent par l’existence d’un épithélium cylindrique simple. On y retrouve le muscle lisse de Reissessen, mais pas de cartilage. Chaque bronche intralobulaire, accompagnée par une branche de l’artère pulmonaire et par des ramifications des veines pulmonaires, se divise en quelques bronches dites terminales.

D. Bronches terminales

Celles-ci ont un épithélium cubique simple enveloppé d’un peu de tissu conjonctif et d’un muscle de Reissessen très réduit.
Une bronche terminale donne naissance à une touffe de canaux alvéolaires.

E. Canaux alvéolaires

Ceux-ci sont allongés et bosselés. Leur paroi est percée de nombreux orifices qui débouchent dans les alvéoles pulmonaires.
Le canal alvéolaire a une paroi mince. Son épithélium est cubique simple et le muscle de Reissessen y est toujours présent.

F. Alvéoles

L’épithélium alvéolaire est formé de cellules très aplaties qui adhèrent intimement à celui des capillaires sanguins. Ce sont les pneumocytes de type I. D’autres cellules, moins nombreuses, ont une forme plus arrondie et sécrètent le surfactant. Ce sont les pneumocytes de type II. Quelques rares cellules, enfin, sont indépendantes de la paroi alvéolaire. Elles sont globuleuses avec un cytoplasme vacuolaire ou granulaire. Ce sont des cellules dites à poussière car elles sont douées d’activité phagocytaire, notamment vis-à-vis des poussières.

3. PHYSIOLOGIE

A. Mouvements respiratoires

1. Muscles respiratoires(rappel)

a. Le diaphragme

Le diaphragme est innervé par le nerf phrénique. Sa contraction provoque un abaissement des viscères et un agrandissement du diamètre vertical du thorax.

b. Les intercostaux

Les muscles intercostaux par l’obliquité de leurs fibres, ils élèvent les côtes et augmentent le diamètre antéro-postérieur du thorax.

c. Muscles scalènes

Les muscles scalènes sont tendus entre les vertèbres et les premières côtes. Leur contraction soulève les côtes.

d. autres muscles

Accessoirement, dans l’inspiration forcée, interviennent:
- le sterno-cléïdo-mastoïdien (un muscle du cou)
- les grand et petit pectoraux.

Ces muscles n’interviennent que dans l’inspiration, qui est donc un phénomène actif.
L’expiration est passive: lorsque les muscles cessent leur action, la cage thoracique revient à sa dimension première par élasticité.

2. Plèvre

Entre les deux feuillets (viscéral et pariétal) de la plèvre existe une pression dite négative, parce qu’elle est inférieure à la pression atmosphérique.
Les mouvements de la cage thoracique sont suivis par la plèvre pariétale, qui y est accolée. Etant donné la pression négative existant entre les deux feuillets pleuraux, le feuillet viscéral sera aspiré vers le pariétal. Puisque la plèvre viscérale est accolée au poumon, celui-ci va pouvoir s’expanser sous l’effet de l’aspiration créée. De plus, la pression atmosphérique peut se manifester jusqu’à l’intérieur des poumons par l’intermédiaire des voies respiratoires, ce qui facilite encore l’expansion pulmonaire.

B. Régulation des mouvements

1. Centres respiratoires

Situés dans le bulbe rachidien, ce sont des centres inspirateurs (mouvement actif). Il semble qu’il existe généralement un centre pour l’expiration forcée. Ces centres fonctionnent de manière automatique, en envoyant périodiquement un influx aux muscles inspirateurs via les nerfs de la respiration, à un rythme de 15 à 20/minutes.
Les voies nerveuses suivies par ces influx sont les nerfs phréniques.

2. Connexions

D’autres centres supérieurs exercent une influence sur les centres respiratoires:
- volonté (cortex cérébral): on peut arrêter pour un temps la respiration ou l’accélérer;
- centres digestifs: arrêt respiratoire pendant la déglutition;
- centres responsables du comportement: effet de l’émotion, par exemple.

3. Informations périphériques influençant les centres respiratoires

a. Le degré de distension alvéolaire est perçu par des récepteurs alvéolaires qui envoient des informations aux centres respiratoires via les rameaux sensitifs du nerf pneumogastrique.

b. La teneur du sang en oxygène et en gaz carbonique est transmise aux centres respiratoires:
- directement par le sang qui les traverse,
- indirectement par des récepteurs situés dans la paroi des gros vaisseaux (glomus carotidien, dans la bifurcation des carotides primitives).
Une augmentation de (CO2) accélère le rythme respiratoire, tandis qu’une diminution de (CO2) ralentit la fréquence respiratoire.

C. Ventilation pulmonaire

L’évaluation quantitative de la ventilation pulmonaire est le domaine de la spirométrie. Elle se réalise au cours d’épreuves fonctionnelles respiratoires (E.F.R.) à l’aide d’un appareil appelé spiromètre.
Le spiromètre fonctionne en circuit fermé. Le patient y est relié par un embout buccal. Les variations de volume dans l’enceinte provoquent les déplacements d’une cloche.
Ceux-ci sont enregistrés sur un cylindre tournant à une vitesse continue. Le volume courant est le volume échangé lors d’une respiration normale au repos: 1/2 l.
Le volume de réserve expiratoire est atteint en expiration forcée: 1,5 l.
Le volume de réserve inspiratoire est atteint en inspiration forcée: 1,5 à 2 l.
Le total est de 3,5 à 4 l et peut aller jusqu’à 5 l chez des athlètes: c’est la capacité vitale.
Le volume résiduel est le volume d’air qu’on ne peut rejeter même lors d’une expiration forcée. La capacité vitale plus le volume résiduel représentent la capacité pulmonaire totale.

D. Echanges gazeux alvéolaires

1. Pressions des gaz dans les différents compartiments

 

PO2

PCO2

Air inspiré

150

-

Air alvéolaire

107

36

Air expiré

118

26

Sang veineux

40

46

Sang artériel 9

95

40


La pression partielle d’un composant d’un mélange gazeux est la pression qu’exercerait ce gaz s’il occupait seul tout le volume occupé par ce mélange. Elle s’exprime en mm Hg.

2. Mécanismes des échanges gazeux respiratoires

La cellule consomme de l’oxygène et produit parmi ses déchets du gaz carbonique. L’oxygène doit lui être amené par le sang, tandis que le gaz carbonique doit être évacué par la même voie.
Au niveau alvéolaire, le sang passe par de très fins capillaires. Les différences de pression gazeuse entre le sang et l’air alvéolaire favorisent les échanges. En effet, l’air alvéolaire est riche en oxygène et pauvre en gaz carbonique, tandis que la répartition est inverse au niveau du sang veineux arrivant autour de l’alvéole. Pour les deux gaz, le passage se fait d’une pression élevée vers une pression basse. C’est la diffusion des gaz. Le sang qui s’éloigne de l’alvéole s’est donc enrichi en O2 et appauvri en CO2.
Les gaz doivent donc franchir deux parois: celle de l’alvéole et celle du capillaire. L’ensemble de ces deux parois est appelé membrane alvéo-capillaire.

3. Facteurs d’influence

Les facteurs influençant l’échange sont la perméabilité des parois alvéolaires et capillaires, la vitesse de circulation, l’importance de la ventilation et la composition de l’air inspiré.

E. Transport des gaz par le sang

1. Oxygène

L’oxygène est transporté par le sang selon deux mécanismes:

a: une faible quantité est dissoute dans le plasma,
b: une quantité beaucoup plus importante est liée à l’hémoglobine des globules rouges. L’hémoglobine qui a fixé de l’oxygène est appelée oxyhémoglobine.

L’hémoglobine est contenue dans les globules rouges en concentration sursaturée. Elle possède quatre sous-unités portant chacune un groupement hémique et un atome de Fe++. L’Hb permet de transporter jusqu’à 20 ml/100 ml de sang.
La courbe de saturation de l’Hb par O2 n’est pas une hyperbole mais une sigmoïde, ce qui présente un avantage lors de la dissociation à des pp (pressions partielles) basses.
La quantité d’oxygène lié à l’hémoglobine est en équilibre avec la quantité dissoute dans le plasma. Ainsi, si cette dernière quantité est diminuée par la consommation des cellules, l’hémoglobine libère de l’oxygène qui va se dissoudre dans le plasma et pourra servir aux cellules. Inversément, si la quantité d’oxygène augmente par un apport au niveau pulmonaire, l’hémoglobine va recapter de l’oxygène, que le sang pourra transporter.
La fixation d’O2 s’accompagne d’une libération d’un proton:

Hb + O2 HbO2 + H+

Ce phénomène, appelé effet Bohr, est important pour le transport de CO2 .
La transformation de Fe++ en Fe +++ (nitrites, nitrates) mène à la formation de methémoglobine qui ne peut plus transporter l’O2.
De même, la fixation de CO (monoxyde de carbone) entraîne la formation d’un complexe HbCO dans lequel le CO prend la place de l’O2.
La carboxyhémoglobine ainsi formée se dissocie moins facilement que l’oxyhémoglobine, ce qui aggrave encore les conséquences d’une intoxication au CO.

2. Gaz carbonique

le gaz carbonique bénéficie de trois modes de transport au niveau du sang:

a. une partie est dissoute dans le plasma,
b. une seconde partie est liée aux protéines du plasma,
c. enfin, une troisième partie se combine à l’eau du plasma pour former l’acide carbonique. Celui-ci se dissocie aussitôt en ion hydrogène et en bicarbonate grâce à l’ intervention de l’anhydrase carbonique des globules rouges.

CO2 + H2O H2CO3 HCO2- + H+

Lorsque la pp en CO2 augmente, le pH diminue, ce qui cause la dissociation de l’O2 fixé sur Hb

H+ + HbO2 Hb + O2

Ce mécanisme permet le transport iso hydrique de CO2; c’est ce qui se passe au niveau des tissus. Pour chaque mole d’O2 libérée, 0,7 mole de CO2 peut être transportée sans changement de pH.
Si l’on sait que l’acidité du sang est directement déterminée par la concentration en ions hydrogènes, on se rend compte de l’importance du gaz carbonique dans l’équilibre acido-basique du sang.

F. Echanges gazeux au niveau des cellules

1. Oxygène

Le sang est riche en oxygène, alors que la cellule est pauvre en oxygène, puisqu’elle l’a consommé pour son métabolisme.
Etant donné cette différence de pression, le phénomène de diffusion fera passer l’oxygène du sang vers la cellule. Cette baisse de l’oxygène dissout va provoquer une libération à partir de l’hémoglobine (cfr supra).

2. Gaz carbonique

Le passage s’exercera en sens inverse, vers le sang, qui est plus pauvre en gaz carbonique que le cytoplasme cellulaire.
Le sang repart donc vers les poumons chargé en gaz carbonique et appauvri en oxygène

XIV. SYSTEME DIGESTIF

1. ANATOMIE ET HISTOLOGIE

L’appareil de la digestion comprend deux parties: le tube digestif et une série de formations appelées annexes du tube digestif. La rate, qui n’a aucune fonction digestive, est classiquement décrite comme annexe du tube digestif.

A. TUBE DIGESTIF

Le tube digestif est un long conduit musculo-membraneux de 10 à 12 mètres, qui s’étend de l’orifice buccal à l’anus. Il comprend sept segments qui sont, dans le sens cranio-caudal: la bouche, le pharynx, l’oesophage, l’estomac, l’intestin grêle, le gros intestin et l’anus.
Histologiquement, le tube digestif se compose de quatre tuniques concentriques qui sont, de la lumière de l’organe vers l’extérieur, une muqueuse (épithélium plus un chorion conjonctif et un peu de muscle lisse), une sous-muqueuse (conjonctive ) et une musculeuse. La quatrième tunique est, selon les niveaux, une adventice (conjonctive) ou une séreuse: le péritoine (épithélium reposant sur une mince lame conjonctive).

1. Cavité buccale

La cavité buccale occupe la partie inférieure de la face. Les arcades dentaires la divisent en deux parties:

- l’une antérieure et latérale, en forme de fer à cheval, disposée à l’extérieur de la convexité des arcades, est le vestibule buccal;
- L’autre, en arrière et en dedans de ces arcades, est la bouche proprement dite.

On décrit à la cavité buccale six parois:

- une paroi antérieure, constituée par les lèvres, séparées l’une de l’autre par l’orifice buccal;
- une inférieure, représentée par la langue, sous laquelle se trouve le plancher buccal;
- une supérieure, le palais osseux;
- une postérieure, comprenant le voile du palais et un orifice, l’isthme du gossier. Le voile du palais est une membrane fibromusculaire tendue en arrière du palais osseux. Il présente un prolongement médian et postérieur dirigé vers le bas, la luette.
L’isthme du gosier est délimité en bas par la base de la langue, en haut par le voile du palais et latéralement par les piliers du voile du palais. Au nombre de quatre, deux antérieurs et deux postérieurs disposés symétriquement, ces piliers quittent les extrémités latérales du voile du palais pour gagner la base de la langue. De chaque côté, le pilier antérieur et le pilier postérieur délimitent la fosse amygdalienne;
- les deux parois latérales de la bouche sont constituées par les joues.

Les dents sont au nombre de 32 chez l’adulte. Sur chaque mâchoire, elles se répartissent en:

* incisives (4) qui coupent,
* canines (2) qui déchirent,
* prémolaires (4) qui écrasent,
* molaires (6) qui broient.

2. Langue

La langue est une masse musculaire, formée de muscles striés insérés sur les os voisins. De forme triangulaire, elle présente une base et une pointe. Près de la base, quelques grosses papilles sont disposées selon un V à pointe postérieure, le V lingual.
Sa muqueuse est formée d’un épithélium de revêtement pavimeuteux stratifié kératinisé ou non selon les espèces. Elle montre de nombreuses papilles qui sont, d’après leur forme, dénommées caliciformes, fongiformes ou filiformes.
Les papilles caliciformes sont les plus volumineuses. De forme mamelonnée, elles sont entourées par un profond sillon d’où le nom de papilles circonvallariées sous lequel on les désigne parfois. L’épithélium qui recouvre les versants du sillon contient des bourgeons gustatifs. Ceux-ci ont une forme ovoïde qui est généralement comparée à celle d’un tonnelet. Les cellules y sont groupées comme des quartiers d’orange.
Les papilles fongiformes sont réparties sur toute la surface du dos de la langue. Elles ont la forme d’un cham-pignon.
Les papilles filiformes sont pointues, formées d’un axe de tissu conjonctif soulevant l’épithélium.
Dans la masse de la langue, on peut reconnaître outre le muscle strié en coupe longitudinale et transversale, des acinus glandulaires muqueux et séreux, des nerfs, du tissu adipeux, du tissu conjonctif et des canaux excréteurs.

3. Pharynx

Déjà étudié à propos du système respiratoire.

4. Oesophage

a. Anatomie

L’oesophage s’étend du pharynx à l’estomac. Il mesure environ 25 cm. jusqu’à son extrémité inférieure, appelée cardia, où il s’abouche dans l’estomac. Il descend contre la colonne vertébrale, d’abord au cou, puis dans le médiastin postérieur. Il traverse ensuite le diaphragme pour s’aboucher dans l’estomac. Lorsqu’il est vide, l’oesophage est légèrement aplati dans le sens antéro-postérieur.

On distingue trois parties à l’oesophage:

L’oesophage supérieur , dont la musculature est constituée par un muscle strié: le muscle crico-pharyngien, prolongement du muscle constricteur du pharynx.

L’oesophage moyen présente au niveau de sa tunique musculeuse un enchevêtrement de tissu musculaire lisse et de tissu musculaire strié.

L’oesophage inférieur traverse le diaphragme au niveau d’un orifice appelé “hiatus oesophagien” et descend dans l’étage abdominal.
La jonction de l’oesophage et l’estomac s’appelle le cardia. Sans avoir de structure anatomique particulière, l’oesophage en amont, du cardia, est un sphincter physiologique, dit “sphincter oesophagien inférieur”.

b. Histologie

A partir de l’oesophage, le tube digestif acquiert une structure fondamentale caractéristique dans laquelle on distingue quatre couches. Celles-ci sont, de la lumière du tube vers la périphérie, la muqueuse, la sous-muqueuse, la musculeuse et l’adventice ou la séreuse.
La muqueuse comprend d’abord un épithélium de revêtement pavimenteux stratifié, non kératinisé chez l’homme. Il repose sur une membrane basale. Puis viennent un chorion vasculo-conjonctif et des éléments musculaires lisses groupés sous le nom de muscularis mucosae.
La muqueuse est soulevée par les plis qui donnent à la lumière oesophagienne un aspect étoilé. Ces plis sont dûs à des épaississements localisés de la sous-muqueuse.
Le chorion, conjonctif, est plus ou moins riche infiltré d’éléments lymphoïdes. La muscularis mucosae se présente sous forme de plages isolées.
La sous-muqueuse est formée de tissu conjonctif dans lequel courrent des vaisseaux et des nerfs pourvus de ganglions nerveux. L’ensemble des formations nerveuses constitue le plexus de Meissner. La sous-muqueuse contient des glandes acineuses muco-sécrétantes dont le canal excréteur traverse la muqueuse pour déboucher dans la lumière.
La musculeuse du tube digestif comprend habituellement deux couches de cellules musculaires lisses : une interne, circulaire et une externe, longitudinale. Entre les deux couches existe le plexus nerveux d’Auerbach.
La constitution de la musculeuse oesophagienne varie toutefois suivant le niveau considéré. Dans le tiers supérieur, elle est essentiellement constituée de cellules musculaires striées qui représentent la prolongation des muscles du pharynx. Dans le tiers moyen, la couche musculaire striée se réduit et, en dedans d’elle, apparaît le tissu musculaire lisse. Dans le tiers inférieur, il n’y a pratiquement plus que des cellules musculaires lisses.
La tunique externe est formée par une adventice de tissu conjonctif.

5. Estomac

a. Anatomie

L’estomac est une poche dilatée, en forme de cornemuse. Il est situé dans la partie supérieure de la cavité abdominale, sous le foie et le diaphragme, au-dessus du côlon transverse. Il présente à la description deux faces, antérieure et postérieure, deux bords, convexes vers la gauche, la grande courbure à gauche et la petite courbure à droite, et, enfin deux extrémités, la supérieure ou cardia et l’inférieure ou pylore, toutes deux munies de sphincters. On peut le diviser en différentes portions. L’une est verticale et comprend de haut en bas la grosse tubérosité (poche à air des radiologues) et le fundus. La portion horizontale est aussi appelée petite tubérosité ou antre prépylorique, dont le sommet est le pylore.
L’oesophage forme avec la grosse tubérosité un angle aigu à sommet inférieur, l’angle de His.

b. Histologie

L’estomac est recouvert, sur son versant interne, par une muqueuse dont la surface est mammelonnée. Cette muqueuse est composée d’un épithélium présentant de nombreuses invaginations dans un plan conjonctif plus profond appelé chorion. Ces invaginations sont les cryptes gastriques, au fond desquelles s’ouvrent des glandes tubuleuses.
L’épithélium gastrique de surface est un épithélium cylindrique simple formant un feuillet glandulaire. Toutes les cellules ont un noyau basal et leur pôle apical est bourré de gouttelettes de mucus.
Les glandes gastriques, tubuleuses, s’ouvrent à plusieurs au fond d’une crypte. Au niveau du collet, les cellules qui les composent sont cubiques et on y observe des mitoses. Le segment tubulaire des glandes réunit deux types cellulaires, les cellules principales et les cellules bordantes.

Les cellules principales secrètent la pepsine. Elles sont claires, polyédriques, à noyau basal et leur cytoplasme contient de fines granulations apicales ou des vacuoles.
Les cellules bordantes secrètent l’acide chlorhydrique et le facteur intrinsèque. Elles sont moins nombreuses et décentrées par rapport à la lumière de la glande. Elles sont volumineuses, à cytoplasme bourré de granulations réfringentes et très acidophiles.
Elles sont repoussées vers l’extérieur de la glande par les cellules principales.
Il existe encore d’autres types cellulaires. Les cellules argentaffines sécrètent des hormones à structure polypeptique. Certaines cellules antrales, les “cellules G” secrètent la gastrine, hormone stimulatrice de la sécrétion d’HCl.
La structure des glandes de la muqueuse varie selon la région de l’estomac:
- les glandes du fundus contiennent des cellules pariétales et des cellules principales.
- les glandes de la muqueuse antrale ne contiennent pas de cellules pariétales mais sont riches en cellules endocrines.
Le chorion est réduit en fonction du tassement des glandes. Sa partie profonde est condensée en une lame dense, la membrane de Zeissl. Il existe encore des éléments lymphoïdes. La muscularis mucosae est bien visible.
La sous-muqueuse est faite de tissu conjonctif dense. Vient ensuite la musculeuse, épaisse, classiquement décrite comme étant composée de trois couches:
- la couche longitudinale, externe, est parallèles au grand axe de l’estomac, descendant en “bandelettes” le long des courbures et ne recouvrent pratiquement pas les faces antérieure et postérieure de l’organe.
- la couche moyenne, circulaire, est plus régulière et les cellules musculaires lisses y sont plus serrées; elles augmentent en nombre dans l’antre, à proximité, du pylore.
- les cellules de la couche oblique, interne, sont plus nombreuses près du cardia et s’espacent dans l’antre prépylorique.

Enfin, la tunique externe ou séreuse est formée par l’épithélium de revêtement simple pavimenteux péritonéal, séparé de la couche musculaire par du tissu conjonctif et par un peu de tissu graisseux.

c. Vascularisation

L’estomac est vascularisé directement ou indirectement par le tronc coeliaque. L’artère coronaire stomachique quitte le tronc coeliaque et gagne la petite courbure par une courbe à convexité dirigée en haut. La grande courbure est vascularisée par des branches de l’artère splénique et de l’artère hépatique.
Les veines suivent les artères pour aboutir, soit dans la veine porte, soit dans la veine mésentérique supérieure.

6. Duodénum

a. Définitions

La première portion de l’intestin grêle est fixe, accollée par le péritoine aux plans postérieurs et aux autres organes digestifs. C’est le duodénum. L’autre, portion, mobile, est enveloppée dans un repli péritonéal particulier appelé mésentère. C’est le jéjuno-iléon.

b. Anatomie

Le duodénum fait suite à l’estomac et présente dans l’ensemble une forme de cadre entourant la tête du pancréas. On lui décrit quatre portions:

- le premier duodénum ou D1, dirigé transversalement à droite. Cette portion commence par une dilatation, le bulbe, qui présente à la radiographie une image triangulaire;

- le deuxième duodénum ou D2, descend verticalement, puis se coude pour se continuer par la portion suivante. Il reçoit l’abouchement conjoint du canal excréteur du pancréas (canal de Wirsung) et du canal cholédoque constituant une partie des voies biliaires. Cet abouchement se fait au niveau de l’ampoule de Vater, située sur le bord interne de la deuxième portion;

- le troisième duodénum ou D3, dirigé transversalement de droite à gauche, au devant de la colonne et des gros vaisseaux. Peu après avoir passé la ligne médiane, il se coude pour se continuer par la quatrième portion;

- le quatrième duodénum ou D4, remonte en haut et à droite et se termine par un angle ouvert en bas, l’angle duodéno-jéjunal.

La longueur du duodénum n’excède pas 20 cm mais il revêt une importance fonctionnelle considérable, dûe à ses rapports anatomiques. Il est solidaire de la glande pancréatique, dont il moule le contour de la partie céphalique.
La muqueuse duodénale présente un relief très irrégulier dans lequel on reconnait les valvules conniventes, plis transversaux permanents intéressant l’épithélium, le chorion et la muscularis mucosae, soutenues par un axe conjonctival sous-muqueux;

c. Histologie

La muqueuse duodénale présente de nombreuses villosités dont l’axe est formé par le chorion. Elle présente aussi des follicules lymphoïdes; ceux-ci se groupent pour constituer les plaques de Peyer.
Les villosités intestinales, expansions digitiformes de la muqueuse, sont couvertes d’un épithélium monocellulaire et comportent un axe de tissu conjonctif dans lequel on retrouve les éléments suivants:
* une artériole se terminant dans un réseau capillaire dominé par une veinule,
* un capillaire lymphatique, renflé au sommet de la villosité et se erminant en cul-de-sac à ce niveau (chylifère central),
* des cellules musculaires lisses, qui donnent aux villosités une certaine mobilité dans le milieu intestinal et forment le muscle de Brucke.
L’épithélium qui recouvre les villosités est essentiellement constitué de cellules cylindriques munies d’un plateau strié, les entérocytes. Leur noyau est situé au niveau du tiers moyen.
Entre les cellules à plateau strié, on observe quelques cellules caliciformes.
Les glandes intestinales s’ouvrent au fond des sillons intervillositaires. Ce sont des glandes tubuleuses simples à épithélium cylindrique simple, appelées glandes de Lieberkühn. Au fond des glandes existent des cellules polyédriques ou pyramidales dont le cytoplasme contient un grand nombre de grains de sécrétion. Ailleurs, on observe des cellules à plateau strié et quelques cellules caliciformes.
Le chorion, conjonctivo-élastique, forme les axes des villosités. On y trouve des capillaires sanguins, un ou plusieurs vaisseaux lymphatiques chylifères et quelques fibres musculaires lisses provenant de la muscularis mucosae et rassemblées sous le nom de muscle de Brucke.
La muscularis mucosae est parfois dissociée par les follicules lymphoïdes. Elle est traversée par les canaux des glandes de Brunner.
Plus en dehors se trouve la couche sous-muqueuse, qui contient la partie acineuse des glandes de Brunner. Celles-ci n’existent que dans le duodénum. Ce sont des glandes tubulo-acineuses composées dont le corps est situé dans la sous-muqueuse et dont le canal s’ouvre soit dans une glande de Lieberkuhn, soit dans un sillon intervillositaire. Chaque glande est composée d’un certain nombre d’acinus du type muqueux.

La musculeuse présente une couche interne circulaire et une couche externe longitudinale.
La tunique externe du duodénum est en partie conjonctive, en partie péritonéale.

7. Jéjuno-iléon

a. Anatomie

Le jéjuno-iléon s’étend de l’angle duodéno-jéjunal à la valvule iléo-caecale. Il est constitué les anses grêles proprement dites, qui remplissent la majeure partie de l’étage inférieur de la cavité abdominale.
Sa longueur totale est “in vivo” d’environ 3 mètres alors que sur le cadavre, sans le tonus musculaire, cette longueur atteint 6 mètres. On lui distingue deux parties: le jéjunum ou partie proximale et l’iléon ou partie distale.
Le jéjuno-iléon est lui aussi caractérisé par la présence de valvules conniventes sur sa face interne. Il est relié au péritoine postérieur par un repli très large, le mésentère, dans lequel se trouvent:

- l’artère mésentérique supérieure, née de l’aorte abdominale et distribuant le sang artériel aux capillaires de paroi et notamment ceux de la muqueuse;

- la veine mésentérique supérieure ou grande mésaraïque, qui draine l’intestin grêle. Elle se jette dans la veine porte qui va vers le foie

- des canaux lymphatiques drainés par le canal thoracique

b. Histologie

La muqueuse du jéjuno-iléon présente des villosités. Celles du jéjunum sont longues et fines, tandis que celles de l’iléon sont plus larges, plus courtes et moins nombreuses. L’épithélium qui recouvre les villosités présente le même aspect qu’au niveau du duodénum.
Le chorion, conjonctivo-élastique forme les axes des villosités. On y trouve des capillaires sanguins, un ou plusieurs vaisseaux lymphatiques chylifères et quelques fibres musculaires lisses ou muscle de Brücke. Le chorion des villosités contient de nombreuses cellules du système immunitaire.
Les glandes de Lieberkuhn présentes dans le chorion sont comparables à celles du duodénum. Ce sont des glandes tubuleuses simples, dont les cellules appartiennent à plusieurs types. La plupart d’entre elles sont des cellules à plateau strié, les entérocytes. Quelques cellules caliciformes s’y trouvent dispersées. Il faut encore signaler les cellules de Kulchitzky: leur cytoplasme contient des granulations qui se colorent en jaune brun par les sels de chrome, d’où leur nom de cellules entérochromaffines. Elles sont capables de sécrétion endocrine. Au fond des glandes se réalisent des amitoses qui assurent la régénération de l’épithélium. A ce niveau, existent quatre ou cinq cellules de Paneth. Elles sont polyédriques ou pyramidales et leur cytoplasme contient un grand nombre de grains de sécrétion.
La muscularis mucosae est parfois dissociée par les follicules lymphoïdes, plus abondants au niveau de l’iléon terminal.
La sous-muqueuse ne possède pas de glandes de Brunner et la musculeuse est comparable à celle du duodénum. La séreuse péritonéale a également une structure comparable à celle de la couche correspondante du duodénum.

8. Gros intestin

a. Anatomie

Le gros intestin décrit un cadre à la périphérie de la cavité abdominale. Son aspect est différent de celui du grêle, à cause de la présence de trois bandelettes musculaires longitudinales qui le ramassent sur lui-même en créant des bosselures séparées par des sillons transversaux.

On lui distingue plusieurs segments:

Le caecum est la portion initiale, dans laquelle aboutit le grêle, selon un angle aigu ouvert en haut. C’est un cul-de-sac situé dans la fosse iliaque droite. L’abouchement de l’intestin grêle dans le caecum présente un sphincter: la valvule iléo-caecale ou valvule de Bauhin.

L’appendice iléo-caecal ou vermiculaire se détache du caecum. C’est un segment de gros intestin resté à l’état embryonnaire. Sa lumière et ses formations glandulaires sont atrophiques, tandis qu’on y trouve de nombreuses formations lymphoïdes.

Le côlon s’étend du caecum au rectum. En considérant les différents changements de direction qu’il effectue, on parle de:
- côlon ascendant, qui monte verticalement du caecum jusqu’à la face inférieure du foie où il présente l’angle colique droit. Il est fixe;
- côlon tranverse, dirigé transversalement de droite à gauche et légèrement de bas en haut, jusqu’au dessous de la rate où il présente l’angle splénique. Il est rattaché à la paroi postérieure par le méso-côlon tranverse qui lui laisse une certaine mobilité;
- côlon descendant, descend verticalement depuis l’angle splénique jusqu’à un plan horizontal, fixé arbitrairement, qui correspond à la partie la plus élevée de la crête iliaque;
- côlon sigmoïde ou ilio-pelvien, commence au niveau de la crête iliaque gauche, descend verticalement jusqu’à croiser le muscle psoas gauche, puis décrit un boucle dans le petit bassin pour se continuer dans le rectum au niveau de la troisième vertèbre sacrée.

Le rectum fait suite au côlon sigmoïde et se termine à la peau de la région périnéale par un orifice muni d’un sphincter, l’anus. Il est dépourvu de bosselures et présente de haut en bas deux portions: l’une dilatée est l’ampoule rectale, l’autre, le canal anal, plus étroit.

L’anus, qui représente l’extrémité inférieure du gros intestin, est muni d’un système musculaire très développé, disposé en un sphincter strié.

b. Histologie

Le côlon se caractérise par l’absence d’éléments d’amplification de surface: pas d’anses, pas de valvules conniventes ni de villosités. La muqueuse est lisse, constituée surtout de cellules caliciformes particulièrement abondantes et d’entérocytes. Les glandes de Lieberkuhn sont longues et fréquemment ramifiées à leur extrêmité profonde. Le chorion, très dense, est infiltré de nombreux nodules lymphoïdes. La muscularis mucosae est mince.
La sous-muqueuse, formée de tissu conjonctif, est parcourue par des vaisseaux sanguins et des éléments du plexus nerveux de Meissner.
La musculeuse est constituée d’une couche circulaire en dehors de laquelle se trouvent les trois bandes longitudinales dont il a déjà été question plus haut. Elles sont à peu près équidistantes les unes des autres et sont appelées “taenia coli”.

La séreuse péritonéale du côlon forme, au niveau de la portion transverse, une partie du péritoine appelée mésocolon. Celui-ci contient des éléments vasculaires (branches des artères et veines mésentériques), des lymphatiques et des troncs nerveux. Le côlon est vascularisé par les artères mésentériques supérieure et inférieure. Au niveau du bord libre du côlon, le péritoine est infiltré par des amas de tissu graisseux.

L’appendice iléo-caecal possède une muqueuse caractérisée par l’abondance de nodules lymphoïdes qui forment une couronne continue autour de la lumière. L’épithélium et les glandes sont de structure colique mais l’hypertrophie du tissu lymphoïde peut occasionner un écrasement ou même la disparition des glandes. Les tuniques sous-muqueuse, musculeuse et séreuse ressemblent à celles du côlon.

La structure histologique du rectum est caractérisée par une muqueuse du même type que la muqueuse côlique, dessinant des replis transversaux ou valvules de Morgani. Au voisinage de l’anus, l’épithélium devient pavimenteux stratifié et prend des caractères voisins de ceux de la peau, tandis que la muscularis mucosae disparaît. La sous muqueuse contient de volumineux plexus veineux, les plexus hémorroïdaires internes.

B. ANNEXES DU TUBE DIGESTIF

1. Glandes salivaires

a. Anatomie

A l’échelle anatomique, il existe trois paires de glandes salivaires. L’examen microscopique révèle en outre la présence de nombreuses petites glandes réparties sur toute la surface de la cavité buccale.

aa. La parotide

La glande parotide est située au-devant de la mastoïde, en arrière de la branche montante de la mandibule et en-dessous du rocher temporal, elle affecte la forme d’un prisme triangulaire. Elle est traversée par l’artère carotide externe, qui s’y divise en temporale superficielle et maxillaire interne. Les veines correspondantes donnent la jugulaire externe, qui naît de la réunion dans l’épaisseur même de la glande. Enfin, les divisions du nerf facial se trouvent aussi dans la glande. Le canal excréteur ou canal de Sténon se dirige vers l’avant pour s’ouvrir dans la bouche en regard de la première molaire supérieure.

bb. La sous-maxillaire

La glande sous-maxillaire est située contre la face interne du maxillaire inférieur, au-dessus de la ligne mylo-hyoïdienne. Son canal de Wharton, se porte en avant et en dedans. Il se termine près du frein de la langue, au niveau du plancher buccal.

cc. La sublinguale

La glande sublinguale est la plus petite des glandes salivaires. Elle se situe sous la langue, immédiatement en-dedans du corps du maxillaire inférieur. Elle est séparée de la sous-maxillaire par un muscle. Elle présente u e dizaine de petits canaux excréteurs ou canaux de Walther, qui s’ouvrent directement dans la cavité buccale.

b. Histologie

La glande parotide est enveloppée dans un feuillet aponévrotique et contient des acini séreux composés de cellules de forme pyramidale et des canaux excréteurs.

La glande sous-maxillaire est une glande acineuse dont la majorité des acini sont séreux. Les autres sont muqueux mais habituellement avec des croissants séreux, dits croissants de Gianuzzi. Ce sont donc des acini mixtes.

La glande sublinguale n’est pas en réalité une glande unique, mais une collection de glandes situées sous la muqueuse du plancher de la bouche. Chaque partie a son canal excréteur propre. C’est une glande mixte: la majorité des acini sont muqueux, mais quelques-uns sont mixtes. Les acini séreux purs sont rares.

2. Foie

Le foie est le plus volumineux des viscères. Il pèse en lui-même 1,5 kg, auquel il faut ajouter environ 0,5 kg de sang chez le vivant. Sa surface est lisse et brunâtre. Il est situé en arrière des côtes, sous la partie droite du diaphragme, mais déborde vers la gauche. On l’a comparé au segment supérieur d’un ovoïde à grand axe transversal et à extrémité droite plus volumineuse que la gauche.

a. Anatomie

Le foie présente une grosse extrémité droite et une petite extrémité gauche. Il a une face supérieure, une inférieure, une postérieure. Ses bords sont antérieur, postéro-supérieur et postéro-inférieur.

aa. La face supérieure se divise en une protion supérieure et un versant antérieur. Elle est marquée par l’insertion d’un repli péritonéal appelé ligament falciforme, qui l’aborde sur la ligne médiane. A gauche de celle-ci, se trouve le lobe gauche du foie, et à droite, le lobe droit.

bb. La face postérieure est marquée par une zone d’adhérence directe entre le foie et le diaphragme. C’est le ligament coronaire.

cc. La face inférieure est divisée en zones gauche, moyenne et droite par deux sillons antéro-postérieurs. La zone moyenne est encore divisée par un sillon transversal. Le sillon antéro-postérieur contient dans sa partie antérieure la vésicule biliaire et dans sa partie postérieure la veine cave inférieure. Le sillon gauche ou médian contient en avant le ligament rond, qui n’est autre que l’ancienne veine ombilicale oblitérée et fibrosée. En arrière se trouve le canal veineux d’Arantius, qui est lui aussi un vestige de la circulation foetale. Le sillon transversal contient l’artère hépatique et la veine porte. Il constitue le hile du foie.

b. Histologie

Le foie est entouré par une capsule fibreuse qui pénètre à l’intérieur de l’organe en accompagnant les vaisseaux, les canaux et les nerfs. C’est la capsule de Glisson.
Le parenchyme hépatique est formé de lobules qui représentent les unités morphologiques du foie. Le lobule hépatique a la forme d’un prisme hexagonal. Les cellules hépatiques ou hépatocytes y sont disposées en cordons à direction radiaire et qui peuvent s’anastomoser. Les cordons convergent vers la veine centro-lobulaire. Les cellules hépatiques sont polyédriques, à noyau central, mais peuvent être binucléées.
A la périphérie du lobule, des canalicules sont entourés par deux ou trois cellules aplaties réalisant ainsi un passage de Hering.
Entre les cordons de cellules hépatiques existent des sinusoïdes.
Aux endroits où trois lobules sont contigüs, existent des espaces interlobulaires, appelés espaces portes ou espaces de Kiernan. Chacun de ceux-ci contient au-moins trois formations :
1) une branche de la veine porte, à lumière irrégulière, à paroi mince, dont le calibre est nettement supérieur à celui des autres organes de l’espace;
2) une branche de l’artère hépatique, qui est une artériole à lumière circulaire et dont la paroi contient des fibres musculaires lisses bien visibles;
3) un canalicule biliaire limité par un épithélium cuboïque ou cylindrique reposant sur une gaine conjonctive.

Le sang de la circulation fonctionnelle est amené par la veine porte, suit ses branches jusqu’à l’espace porte. Il traverse ensuite le lobule et est repris par la veine centro-lobulaire. De là, il quitte le foie par les veines sus-hépatiques, qui rejoignent la veine cave inférieure.
La circulation nourricière du foie est assurée par l’artère hépatique. La bile est secrétée par les cellules des lobes hépatiques, drainée par de petits canalicules vers les canaux biliaires des espaces porte. Ces canaux se réunissent pour former les voies biliaires des extra-hépatiques.
La circulation sanguine va donc vers le centre du lobule et la circulation biliaire vers la périphérie du lobule.

c. Voies biliaires extra hépatiques

Nous venons d’expliquer les voies biliaires intra-hépatiques. Les voies biliaires extra-hépatiques sont constituées par le canal hépatique, la vésicule, le canal cystique et le cholédoque. Le canal hépatique est constitué par la réunion de deux ou trois canaux qui sortent du foie par le hile. Peu après sa constitution, le canal hépatique donne naissance à une dérivation, le canal cystique, lequel se jette dans la vésicule biliaire. Celle-ci est un sac qui remplit le rôle de réservoir. Canal cystique et vésicule bilaire constituent la voie biliaire secondaire.
La vésicule biliaire est un sac en forme de poire d’environ 7 cm de longueur. Elle est située dans un sillon de la face inférieure du foie. Elle dépasse légèrement le bord inférieur du foie vers l’avant, au milieu du bord inférieur du gril costal.
La muqueuse de la vésicule biliaire se compose d’un épithélium cylindrique simple formant des replis semblables à ceux de l’estomac. La vésicule biliaire n’a pas de sous-muqueuse. La couche moyenne de la vésicule est formée de cellules musculaires lisses. La contraction de ces cellules par stimulation hormonale expulse le contenu de la vésicule biliaire dans le canal cystique. La couche externe est formée du péritoine viscéral.
Le canal cholédoque continue le canal hépatique au-delà de l’abouchement du canal cystique et forme avec lui la voie biliaire principale. La voie biliaire principale se termine dans l’ampoule de Vater au niveau D2. A ce niveau existe un anneau musculaire lisse, le sphincter d’Oddi.

3. Pancréas

a. Anatomie

Le pancréas est une volumineuse glande annexée au duodénum, dans lequel il déverse ses produits de secrétion. A l’échelle anatomique, on lui distingue une tête, inscrite dans le cadre duodénal, un corps situé derrière l’estomac, dirigé en haut et à gauche et relié à la tête par le col ou isthme. La dernière portion ou queue du pancréas prolonge le corps au-delà de l’estomac et peut atteindre la rate. Le canal excréteur ou canal de Wirsung rejoint le cholédoque au niveau de l’ampoule de Vater. Il existe un second canal accessoire, le canal de Santorini. Il aboutit dans le duodénum un peu au-dessus du précédent.

b. Histologie

Le parenchyme pancréatique est constitué en majeure partie d’acini et d’un système canalaire formé de canaux excréteurs. Cet ensemble constitue le pancréas exocrine. Dans les acini sont groupées des cellules renfermant des granules de zymogène ou proferments, rassemblés au niveau de leur pôle apical. Plusieurs acini et leurs canicules excréteurs, dits intercalaires constituent des lobules pancréatiques.
Le système canalaire de drainage de la glande est formé de 4 éléments: la lumière de l’acinus avec les cellules centro-acineuses, les canaux intercalaires et intralobulaires, les canaux interlobulaires et les canaux collecteurs. Les cellules centro-acineuses comblent en partie les cavités des acini. Ce sont des cellules allongées, fusiformes, qui constituent les passages de Boll. Ceux-ci s’unissent les uns aux autres pour constituer des canalicules à épithélium cubique simple. Ces derniers fusionnent à leur tour pour former des canaux, à épithélium cylindrique simple, qui sont des ramifications du canal principal dit de Wirsung. L’épithélium du canal de Wirsung est bistratifié.
Entre les acini se trouvent des amas de cellules endocrines groupées en “îlots de Langerhans”. Les cellules des îlots sont polyédriques et leur cytoplasme contient de fines granulations. Les cellules bêta, qui se colorent en bleu par l’hématoxyline, sont petites. Elles sécrètent l’insuline. Les cellules alpha sont plus rouges aux colorations standard et sont plus grandes. Elles produisent le glucagon. Il faut noter qu’il existe encore d’autres types cellulaires dans l’îlot de Langerhans. Entre toutes ces cellules courent de nombreux capillaires sanguins.

4. Le peritoine

Le péritoine est une membrane qui tapisse la cavité abdominale et les viscères abdominaux. Sa description est très complexe. Aussi, avant de préciser son comportement au niveau des principaux organes, allons-nous le décrire très schématiquement.

a. Disposition générale

Le péritoine se répartit en deux feuillets, l’un pariétal qui tapisse la paroi abdominale et l’autre viscéral qui s’applique aux viscères. Les deux feuillets se continuent l’un dans l’autre au niveau d’une double cloison qui relie la paroi aux viscères et livre passage aux vaisseaux nourriciers de l’organe. Cette cloison est appelée méso. En fait, cette situation existait au niveau embryologique. Au cours du développement foetal, la croissance, les dilatations localisées et les rotations du tube digestif ont entraîné une série de modifications locales dont nous allons décrire les principales.

b. Grand épiploon

Le grand épiploon est une double nappe péritonéale qui s’attache au colon transverse et descend dans la cavité abdominale au-devant des anses grêles.

c. Mésentère

C’est au niveau du jéjuno-iléon que la situation embryonnaire est le plus reconnaissable. Le méso à ce niveau est appelé mésentère. Les artères mésentériques supérieure et inférieure et leurs branches courent dans le mésentère.

d. Péritoine du côlon

Le côlon ascendant et le côlon descendant sont accollés à la paroi postérieure de l’abdomen. Le péritoine passe donc devant du côlon ascendant et du côlon descendant et les plaque contre la paroi postérieure.
Par contre, la portion transverse et la portion sigmoïde ont conservé leur méso (méso-côlon transverse et méso-sigmoïde) alors que le rectum a perdu le sien par accollement à la paroi postérieure

2. LES PHENOMENES MOTEURS AU NIVEAU DIGESTIF

A. Généralités

1. Innervation du tube digestif

On distingue pour le tube digestif une innervation extrinsèque et une innervation intrinsèque.

a. Innervation intrinsèque

Les neurones sont organisés en plexus, connectés entre eux et répartis à différentes profondeurs dans la paroi digestive.

On distingue:
- Les plexus sous-séreux ou voies de pénétration des nerfs mésentériques.
- Les plexus mésentériques (plexus d’Auerbach) situés entre la couche longitudinale et la couche circulaire des muscles lisses. Leur rôle est surtout moteur.
- Les plexus sous-muqueux (plexus de Meissner) moins nombreux et dont le rôle est surtout sensitif.

b. Innervation extrinsèque

Elle comporte des fibres afférentes (sensitives), les plus nombreuses et des fibres éfférentes (motrices).
Les fibres efférentes constituent les voies para-sympathiques. Celles-ci comprennent d’abord le nerf vague qui part du bulbe et innerve entre autres la portion supérieure du tractus digestif, y compris le colon ascendant. L’autre voie est constituée par les nerfs pelviens, issus des segments sacrés de la moëlle et dont les ramifications se distribuent à l’entièreté du colon. Elle recouvre donc partiellement le domaine du nerf vague.
Les fibres afférentes (sensitives) sont constituées principalement d’un système ortho-sympathique distribué d’une manière fort parallèle au système para-sympathique: le contingent thoracique recouvrant la zone de distribution du nerf vague, le contingent lombaire, celle des nerfs pelviens.

2. Activité électrique de base

L’activité musculaire du tube digestif obéit à une activité électrique appelée “l’activité électrique de base”. Les cellules musculaires lisses du tube digestif ont un potentiel membranaire de repos des variations cycliques . Ces oscillations, de fréquence fixe, peuvent être transmises aux cellules contigues par des dispositifs microscopiques (nexus). Dans une zone donnée du tissu musculaire, la cellule possédant la fréquence intrinsèque la plus élevée imposera son rythme aux cellules contiguës, jouant ainsi un rôle de pacemaker.
Comme il existe, le long du tube digestif, un gradient décroissant de fréquence intrinsèque en direction de l’extrémité anale, chaque pace-maker impose sa fréquence à une région sous-jacente. Toutefois, entre les cellules “entraîneuses” de fréquence de dépolarisation plus élevée et les cellules voisines “suiveuses”, il n’y a pas de différence morphologique.

3. Potentiels de pointe

Au cours de la dépolarisation maximale d’une onde lente, se produisent des dépolarisations brutales successives souvent groupées et rapides, qui correspondent à l’entrée d’ions calcium dans la cellule et à l’excitation de la contraction des fibrilles.
L’acétyl choline (ACH) est le véhicule chimique de la contraction musculaire lisse, laquelle ne se produit qu’au moment où le potentiel de repos a atteint son minimum d’amplitude.
C’est par ce biais que l’activité électrique de base impose une fréquence maximale et une direction à l’activité musculaire motrice.

4. Pace-makers

L’enregistrement de l’activité électrique de base le long du tractus digestif a permis de mesurer les fréquences des rythmes lents. Celui qui a la plus grande fréquence s’observe au niveau de la seconde portion du duodénum (douze à quatorze cycles/minute). L’activité électrique de base décroît ensuite jusqu’au niveau de l’iléon terminal (7 cycles/minute).
Au niveau du colon, la situation est plus complexe. Il semble bien exister deux pace-makers principaux. Le premier, mobile, règle l’activité électrique du colon ascendant. Il est situé à l’angle hépatique et agit en direction rétrograde. Le second pace-maker est fixé et situé à la jonction recto-sigmoïdienne, agissant lui aussi en direction rétrograde.

5. Méthodes d’exploration de la motricité digestive

La motricité digestive a pu être explorée notamment chez l’homme grâce à diverses méthodes:

a. Enregistrement de l’activité électrique

Chez l’homme, l’électro-myographie consiste à introduire au niveau de la muqueuse ou de la séreuse, des viscères du tractus digestif des électrodes appliquées par succion;
Les différences de potentiel de membrane sont enregistrées par une méthode comparable à celle utilisée en électrocardiographie clinique.

b. Enregistrement des pressions endoluminales

L’élévation de la pression endoluminale d’un viscère creux correspond soit, à une activité musculaire, soit à une augmentation de pression sur le viscère, à la suite de mouvements thoraciques, abdominaux, ou extrinsèques.
Trois types de dispositifs ont été utilisés afin de capter, amplifier, enregistrer des pressions intraluminales:
- les sondes à catéthers ouverts réalisent l’enregistrement
direct des pressions endoluminales sans permettre de relation entre les différences de pression et les effets des contractions sur les déplacements du contenu intestinal.
- les capsules télémétriques sont de petites radiosondes transmettant les différences de pression sous forme d’ondes de haute fréquence. Elles peuvent rester libres dans le tube digestif. Leurs déplacements observés en radiocinémato- graphie,après administration d’un produit opacifiant contribuent à l’étude de la corrélation entre variations de pression et mouvements péristaltiques dans un viscère creux.

c. Mesure du temps de transit digestif

La mesure du temps de transit est très importante en diététique, en particulier dans l’exploration des syndromes de malabsorption.
Plusieurs marqueurs du transit intestinal sont utilisés:
- l’examen radiologique minuté permet d’observer la progression d’un repas baryté le long du tractus digestif: la valvule iléocaecale est habituellement atteinte après 3 à 4 heures.
La durée du transit colique varie de 15 à 40 heures.
Elle est largement influencée par la composition de la baryte et du régime alimentaire administré avec le produit opaque.
En clinique courante, on utilise:
- des cachets de carmin (500 mg) administrès à jeun, en notant l’heure d’apparition de la première selle colorée en rouge. Cette méthode mesure approximativement la vitesse de traversée du tractus digestif. Le temps de transit par la méthode de carmin officinal ou au chlorure de chrome varie chez le sujet normal de 24 à 48 heures.
- la méthode de chlorure de chrome (CrCL3) utilisé comme traceur chimique au cours des bilans digestifs.

B. La mastication

C’est l’action de broyer et diviser les aliments solides dans la cavité buccale. Elle favorise l’action des enzymes digestifs qui pourront attaquer l’aliment sur une plus grande surface.
Rappelons à ce sujet le rôle important joué dans la mastication par les muscles masticateurs et les dents.

C. Déglutition

C’est l’ensemble des phénomènes permettant le passage des aliments de la cavité buccale à l’estomac. Elle se déroule en plusieurs temps.

1. Le temps buccal

Le bol alimentaire est projeté en arrière par un mouvement de rétropulsion de la langue.

2. Le temps pharyngé

Il y a, en même temps, par voie réflexe, ascension du pharynx et abaissement de l’épiglotte. Ainsi, les voies aériennes sont protégées vers le bas. Une élévation simultanée du voile du palais protège les voies aériennes en haut.

3. Le temps oesophagien:

deux phénomènes favorisent la progression du bol alimentaire vers l’estomac pendant la déglutition. Le premier est la pesanteur. Mais l’oesophage prend une part active dans la propulsion des aliments grâce à son péristaltisme. Il s’agit d’une onde de contraction annulaire en amont du bol alimentaire, accompagnée d’une dilatation en avl. Ce double phénomène se propage tout au long de l’oesophage et pousse ainsi son contenu vers l’estomac.

Le contrôle nerveux de la déglutition s’effectue par voie réflexe. Le contact des aliments avec la muqueuse de l’arrière-bouche provoque l’apparition d’influx nerveux qui sont transmis au bulbe par des voies nerveuses complexes. Le bulbe commande alors le fonctionnement musculaire. Le seul mopuvement volontaire est donc le mouvement initial de rétropulsion de la langue.

D. Motricité oesophagienne

L’activité motrice de l’oesophage assure deux fonctions physiologiques importantes:
- la dernière étape de la déglutition et le transfert rapide du bol alimentaire dans l’estomac.
- la maintien au repos d’une pression négative (inférieure à la pression atmosphérique) dans les portions moyenne et inférieure de l’oesophage, grâce au jeu synchronisé des deux sphincters oesophagien supérieur et oesophagien inférieur.
Le comportement moteur de l’oesophage est fonction de l’activité motrice à trois niveaux: le sphincter oesophagien supérieur, le corps de l’oesophage et le sphincter oesophagien inférieur.

1. Sphincter oesophagien supérieur

L’orifice oesophagien supérieur est fermé entre les déglutitions par activité tonique permanente des muscles de la paroi pharyngée. Pendant la déglutition, la pression basale s’abaisse d’abord pendant une brève période. Après cette période de relaxation, la pression s’élève au-dessus de sa valeur basale par reprise de la fermeture active du sphincter.

2. Corps de l’oesophage

Entre les périodes de déglutition, les parois de l’oesophage sont relâchées. La pression intraluminale oscille selon les phases respiratoires mais reste. L’enregistrement électromanométrique à plusieurs niveaux de la lumière oesophagienne permet de distinguer deux types d’ondes péristaltiques:

a. La péristaltique primaire

Elle est caractérisée par une onde contractile qui suit la phase d’ouverture du sphincter oesophagien supérieur, se déplace lentement le long de l’oesophage en oblitérant la lumière.

b. la péristaltique secondaire

Elle survient en l’absence de déglutition et se traduit par une contraction circulaire plus rapide et plus longue dans l’oesophage distal que dans l’oesophage proximal. Elle assure habituellement l’évacuation mécanique de l’oesophage.

3. Sphincter oesophagien inférieur

La zone de haute pression du sphincter oesophagien inférieur se situe en partie au-dessus et en partie en-dessous du diaphragme. Il y règne une pression positive une pression positive supérieure à la pression intra-gastrique. A l’inspiration, la pression baisse au-dessus du diaphragme et augmente en-dessous. Le sphincter oesophagien inférieur assure la continence du cardia et de prévenir le reflux gastro-oesophagien.
Son tonus du sphincter oesophagien inférieur est commandé par l’innervation cholinergique, extrinsèque et intrinsèque (nerfs vagues). La gastrine augmente le tonus de ce sphincter mais celui-ci est inhibé par un repas riche en lipides ou en acides. Il l’est encore à la suite de l’administration de sécrétine, de glucagon ou de pancréozyme.

E. Motricité gastrique

La motricité gastrique est rythmée et commandée par l’activité contractile de l’antre qui assure la vidange de l’estomac. Sur un plan moteur, on divise l’estomac en deux réfions. La première est un réservoir proximal constitué du fundus et du corps gastrique. La seconde est un segment antral qui assure le mélange du conte”nu gastrique, son homogénéisation et son évacuation à travers le pylore dans le duodénum.

1. Innervation gastrique

On distingue deux types d’innervation:
- vagale: les fibres efférentes assurent principalement la stimulation de l’activité motrice et de la sécrétion gastrique, tandis que les fibres afférentes assurent la sensibilité gastrique générale.
- splanchmique: les fibres efférentes provoquent surtout une inhibition motrice tandis que les afférentes correspondent à la sensibilité douloureuse.

2. Activités électriques et motrices

Les enregistrements électro-manométriques recueillent au niveau de l’estomac, trois types d’ondes
- les ondes I, ont une amplitude faible et peu d’action propulsive
- les ondes II, correspondent à des contractions puissantes et propulsives.
- les ondes de type III, correpondent à la superposition des ondes de type II , des variations rythmiques et du tonus basal.

3. Motricité du fundus et du corps gastrique

Au repos, la pression dans le fundus est équivalente à celle qui règne dans la cavité abdominale. La déglutition entraîne le relâchement du fundus, plus prolongé que celui du sphincter oesophagien inférieur. Des réflexes de déglutition successifs produisent une sommation graduelle de ce relâchement gastrique. Il s’agit d’un phénomène adaptatif qui permet l’admission dans l’estomac d’un volume d’air ou de liquide important sans élévation marqué de la pression intragastrique. La partie basse du corps gastrique (partie moyenne de la grande courbure verticale), est le siège du pace-maker qui commande toute l’activité motrice, principalement l’activité rythmique basale. Le rythme de base est lent.

4. Motricté de l’antre et de la région prépylorique

L’antre est parcouru par des ondes lentes à activité propulsive. Ce sont des contractions larges de 1 à 2 cm dont le fond est formé de fibres circulaires contractées et dont la partie postérieure est un anneau musculaire relâché.
Ces ondes progressent depuis la région angulaire jusqu’à l’antre prépylorique et à ce niveau, déterminent une contraction de l’antre terminal qui, obture complètement la lumière gastrique. Au niveau de l’antre terminal (5 derniers centimètres avant le pylore) les contractions péristaltiques sont intenses mais non propagées.
Le sphincter pylorique n’a pas d’individualité fonctionnelle reconnue. Son ouverture maximale (inférieure à 2 cm de diamètre) assure le passage des aliments dans le duodénum.
L’évacuation gastrique dans le duodénum s’opère lorsque l’activité contractile centrale ne rencontre pas l’obturation de l’antre terminal.
En période de fermeture, le sphincter pylorique freine la vidange gastrique et s’oppose au reflux duodénal (principalement de bile) dans l’estomac.

5. Activité électrique de l’antre

La fréquence, la vitesse et la direction des mouvements péristaltiques de l’antre sont déterminées par les ondes lentes gastriques, au départ du pace-maker de la portion basse du fundus. Les ondes lentes gastriques franchissent la région duodénale par l’intermédiaire de la couche musculaire longitudinale et assurent la coordination entre l’activité motrice antrale et celle du duodénum, malgré la dissociation entre les rythmes de base, l’un lent, l’autre rapide.

6. L’évacuation gastrique

Le mode de vidange de l’estomac est différent selon que son contenu est liquide ou solide.

1. La vidange d’un repas liquide est assurée par la motricité antrale. Elle a un débit élevé et commence quelques minutes après le début du remplissage. Son débit est linéaire de la racine carrée du volume gastrique résiduel, d’autant plus rapide que le volume liquide gastrique résiduel est plus élevé.

2. La vidange d’un repas solide s’opère différemment: la liquéfaction du repas solide sous forme d’une bouillie liquide est l’étape préalable à l’évacuation dans le duodénum.
L’antre fonctionne comme un “moulin” qui assure la fragmentation des aliments solides, leur homogénéisation dans le mélange de l’eau de boisson ou du suc gastrique.
Les contractions antrales propulsent le contenu gastrique vers l’antre terminal où la contraction tonique s’oppose au passage des fragments solides lesquels sont ensuite refoulés dans le fundusjusqu’à la contraction antrale suivante. Ce mouvement de “va-et-vient” dans l’antre assure la fragmentation et l’homogénisation des aliments solides (éventuellement non mastiqués), plus l’évacuation gastrique est retardée.

7. Contrôle de la motricité gastrique

Ce contrôle dépend de plusieurs facteurs

a. Facteurs nerveux

Il dépend des stimulations par les nerfs vagues (système nerveux parasympathique), qui accélèrent le rythme électrique de base, augmente l’amplitude des ondes lentes et déclenche les potentiels de pointe responsables des contractions toniques. Le neurotransmetteur post-ganglionnaire du système nerveux parasympathique est l’acétylcholine.
Au contraire, le système nerveux orthosympathique diminue l’activité électrique et l’activité motrice du duodénum. Son neurotransmetteur au niveau de la synapse post-ganglionnaire est la nor-adrénaline.

b. Facteurs hormonaux

La sécrétine diminue l’activité motrice antrale et retarde la vidange gastrique.
La gastrine augmente la fréquence des ondes lentes et l’activité motrice antrale mais paradoxalement retarde également la vidange gastrique.
A signaler que la motricité gastrique est diminuée par l’action du glucagon et augmentée par celle de la motiline.

c. Facteurs alimentaires

La durée du séjour des aliments dans l’estomac est variable: moins d’une heure pour un repas liquide pauvre en calories, plus de 4 heures pour un repas solide, hautement énergétique et riche en lipides.
La vidange gastrique est ralentie par l’acidité du repas et sa richesse en lipides. Les acides gras sont plus inhibiteurs que les triglycérides à chaînes longues. L’inhibition est renforcée par l’action de la lipase et des sels biliaires. Les acides aminés ont un effet inhibiteur. Il est surtout caractéristique avec le tryptophane.

F. Activité motrice de l’intestin grêle

1. Fonctions

La motricité de l’intestin grêle, duodénum compris, assure trois fonctions:
- mélange des aliments et des sécrétions digestives
- amélioration du contact entre le contenu intraluminal en direction aborale vers le côlon.
- trois à quatre fois par jour, l’iléon terminal projette dans le caecum 350 à 500 ml de chyme intestinal.

2. Activités motrices

a. L’activité basale

Elle est caractérisée par des mouvements discontinus parfois entrecoupés de périodes de relâchement complet.

b. L’activité post-prandiale

C’est une activité de segmentation dont on distingue deux types:
- mouvements de segmentation stationnaire, asurent sur 1 à 2 cm le mélange du contenu intestinal sans assurer d’activité propulsive.
- des mouvements de segmentation péristaltique, dus à la propagation d’ondes lentes qui entraînent le déplacement du contenu intestinal. Leur effet propulsif est néanmoins modéré.

c. Propulsion

La propulsion résulte de séquences rythmées de potentiels de pointes survenant par bouffées. Ces ondes se relayent tout le long de l’intestin grêle, évacuent le contenu intestinal vers l’aval. Lorsque la bouffée contractile atteint l’iléon terminal, l’onde s’atéint. Une autre onde nait dans le duodénum et le cycle recommence.

3. Contrôle de la motricité de l’intestin grêle

a. Facteur nerveux

Des nerfs efférents entraînent soit une contraction (nerfs parasympathiques), soit une relaxation (nerfs sympathiques). La motricité de l’intestin grêle est augmentée par l’acétylcholine et diminuée par l’adrénaline.
L’activité motrice intestinale est également commandée par des réflexes intestinaux dépendant de récepteurs sensibles situés dans la muqueuse (chémorécepteurs) et la musculeuse (mécanorécepteurs).

G. L’activité motrice du côlon

1. Types

On distingue trois types d’activité motrice au niveau du côlon.
- l’activité segmentaire qui, à droite, vise surtout à sécher le chyme et à gauche, à empêcher la progression des selles vers la zone réflexogène rectale
- l’activité propulsive moins fréquente que la précédente, n’intéresse que le colon distal
- l’activité péristaltique enfin, très rarement observée, parcourt toute la longueur du colon distal depuis l’angle hépatique jusqu’aux sinusoïdes sous la forme d’une puissante contraction annulaire.

2. Fonctions

- L’activité motrice colique a pour principal effet un freinage de la progression du bol alimentaire dans le tractus digestif. Ceci se traduit en termes de durée de transit: tandis que le bol alimentaire arrive à la valvule iléo-caecale en environ 4 heures, le temps physiologique de séjour du bol alimentaire dans le colon vaire de 13 à 30 heures.
- l’activité motrice du côlon assure également un pétrissage continu par des contractions annulaires qui se font et se défont au cours du temps. Le contenu maintenu dans le sac colique droit par le jeu d’une hyperactivité de segmentation à l’angle hépatique et d’une activité péristaltique rétrograde prenant naissance dans cette même région.
- Sous l’influence d’un stimulus non déterminé, à un moment donné, le gradient rétrograde du colon droit disparaît et toute la portion gauche se contracte en formant un tube lisse que la muqueuse lubrifie abondamment.
- Les matières fécales séchées peuvent alors, sous l’influence de contractions peu importantes du colon droit être propulsées vers les portions distales.
- Ensuite, l’activité segmentaire reprend sur toute la longueur du côlon, formant au niveau resto-sigmoïdien, une zone d’activité intense empêchant la progression des selles vers le rectum.

H. Phénomènes moteurs au niveau du rectum

Les résidus alimentaires parviennent au rectum environ 9 à 10 heures après l’ingestion. Leur stagnation dans l’ampoule restale en provoque la distension. Celle-ci, ressentie comme une envie de défécation, détermine l’envoi d’influx nerveux vers un centre situé dans la moelle lombaire. La défécation s’effectue sous le contrôle volontaire du sphincter strié. Elle ne peut cependant avoir lieu sans l’intervention d’autres muscles, notamment ceux de l’abdomen, qui se contractent pour exercer une pression sur l’ampoule rectale et en faciliter la vidange.

. LES SECRETIONS DIGESTIVES EXOCRINES

A. Salive

La salive est une sécrétion hydro-ionique, pauvre en enzymes, produite par les glandes parotides, sous-maxilliaires et accessoirement par les glandes sublinguales.

1. Composition de la salive

La composition de la salive varie avec le débit sécrétoire: le sodium et le bicarbonate (HCO3-) voient également sa concentration s’accroître en fonction du débit.
Ce flux bicarbonaté augmente l’alcalinité de la salive et le pH salivaire s’élève de 6 à 8.
Le flux des chlorures varie notablement moins en fonction du débit et la concentration en potassium tend à demeurer constante. La ptyaline est le constituant enzymatique de la salive: c’est une glucosidase dont l’action, optimale à pH 7, hydrolyse partiellement les polysaccharides alimentaires .

2. Contrôle de la sécrétion salivaire

La sécrétion salivaire est en grande partie contrôlée par le système nerveux autonome. Les fibres parasympathiques exercent un effet stimulant sur la sécrétion salivaire. Les fibres orthosympathiques ont une action inhibitrice.
La sécrétion salivaire est pratiquemment nulle au cours du sommeil et réduite entre les repas.
La mastication déclenche les mécanismes sécrétoires.

3. Rôles de la salive

- Elle lubrifie la cavité buccale d’où son intervention dans les mécanismes gustatifs.
- Elle maintient le lavage continu de la cavité buccale et prévient la carie dentaire, par saturation en calcium, elle épargne les dents mais entraîne la formation de tartre à cause des sels calciques qui précipitent.
- La salive déglutie neutralise au niveau de l’oesophage inférieur le faible reflux acide physiologique.

B. Estomac

1. Nature

L’activité sécrétoire de la muqueuse gastrique est multiple et est exercée par plusieurs types de cellules.

a. Sécrétion acide ou chlorhydropeptique

La sécrétion d’HCl est assurée par les cellules pariétales ou oxyntiques, enfouies dans les glandes mixtes de la paroi gastrique. Ces cellules prédominent au niveau du fundus. Le mécanisme de la production d’ions H+ est encore mal connu. Ils proviendraient de la dissociation de l’acide carbonique par une enzyme, l’anhydrase carbonique, très abondante dans la cellule pariétale.

b. Enzymes

Les pepsinogènes sont secrétés par les cellules principales. D’un poids moléculaire d’environ 40.000, ils sont les précurseurs inactifs des pepsines, capables d’hydrolyser des peptides de taille variable. Les pepsines sont inactivées en milieu neutre ou alcalin.

La rennine est une enzyme ou un groupe d’enzymes capables de faire coaguler les protéines du lait. Elle n’est sécrétée que dans la petite enfance, puis sa production s’arrête

L’estomac sécrète également une lipase.

c. Mucus

La muqueuse gastrique sécrète encore du mucus qui protège la muqueuse contre sa propre auto-digestion en milieu acide.

d. Facteur intrinsèque

Il s’agit d’une substance nécessaire à l’absorption de la vitamine B12. Il est également secrété par les cellules pariétales.

e. Autres

Les sécrétions gastriques contiennent encore diverses enzymes (gélatinase, tributyrase) dont les rôles dans la digestion des aliments sont relativement secondaires chez l’homme.

2. Régulation de la sécrétion gastrique

a. Les trois phases

La réaction sécrétoire de l’estomac à l’apport alimentaire s’effectue en trois phases:
- la phase céphalique précède l’arrivée des aliments dans l’estomac et est tributaire de l’innervation parsympathique (nerf vague). Elle est stimulée par des récepteurs visuels, olfactifs, etc...
- la phase gastrique est la plus importante et dépend de l’entrée des aliments dans la cavité gastrique.
- la phase intestinale joue surtout un rôle inhibiteur par voie nerveuse et par la voie des hormones pariéto-digestives sécrétées au niveau des muqueuses duodéno-jéjunales en réponse à l’entrée du chyme gastrique dans le duodénum.

b. Stimulation

La stimulation de la sécrétion gastrique dépend de deux mécanismes principaux, l’un nerveux (vagal), l’autre hormonal (gastrinique). Ces deux voies de commande sont en inter-relation étroite.
- La stimulation nerveuse (innervation parasuympathique): rend compte de la phase céphalique de la sécrétion gastrique par différents mécanismes réflexes à point de départ buccal, sensoriel et psychique.
- La stimulation hormonale dépend d’une hormone pariéto-digestive , la gastrine, sécrétée par les cellules G de la muqueuse antrale. L’antre gastrique sécrète la gastrine sous l’effet de plusieurs effets stimulants: distension mécanique de l’antre, teneur du chyme gastrique en hydrolysats de protéines et particulièrement en acides aminés. L’histidine est le plus efficace de ces stimulants. La sécrétion de gastrine est également stimulée par l’excitation vagale.

c. Inhibition de la sécrétion gastrique acide

Lorsque le pH gastrique tombe à une valeur inférieure à 2, l’acide chlorhydrique au niveau antral inhibe la production de gastrine par les cellules G.
Nous venons de voir le rôle inhibiteur de l’acidité gastrique sur la production de gastrine.
* le gip (gastric inhibitory peptide), sécrété par le duodénum.
* la sécrétine, elle aussi, d’origine duodénale.
* le glucagon

C. Intestins

Il s’agit de différents enzymes destinés à décomposer les aliments. Citons, parmi eux, la lipase qui scinde les graisses et une amylase qui détruit l’amidon.
A ces enzymes s’ajoutent des substances qui peuvent agir sur d’autres sécrétions:
- la sécrétine provoque la sécrétion pancréatique
- l’entérokinase active le trypsinogène sécrété par le pancréas et le transforme en trypsine.
La sécrétion intestinale contient également des électrolytes. Elle est contrôlée par des facteurs mécanisques, telle la distension des parois.

D. Pancréas

Le pancréas sécrète dans le duodénum un suc composé de deux constituants majeurs: un liquide alcalin et des enzymes. Ces deux composants apparaissent en des proportions variables en fonction des stimuli.

1. Composante aqueuse

Les concentrations en Na+ et K+ du suc pancréatique sont voisines de celles du plasma et indépendantes du débit. Par contre, la concentration en ions -HCO3-, basse pour les débits faibles s’élève quand le débit de sécrétion augmente et tend vers une valeur maximale caractéristique de chaque sujet. Une concentration élevée en bicarbonates neutralise précocément le chyme acide à son entrée dans le duodénum et contribue au maintien d’un pH neutre dans le milieu intestinal. Le suc est habituellement isotonique avec le plasma et la concentration en ion Cl- varie en sens inverse de celle des ions -HCO3. La somme des ions -Cl et -HCO3 tend donc à demeurer constante.

2. Composante enzymatique

Le suc pancréatique contient trois groupes enzymatiques majeurs: amylolytique, lipolytique, et protéolytique. En plus, il existe de nombreux enzymes mineurs.

a. Amylase

L’amylase hydrolyse certaines liaisons comme l’amylase salivaire. Les produits terminaux de la digestion complète de l’amidon sont constitués par une faible proportion de glucose et une majeure partie de maltose. L’amylase est sécrétée à l’état actif.

b. Lipase

La lipase pancréatique a seulement une spécificité de groupes et elle hydrolyse une large variété d’esters du glycérol et d’acides gras. Elle nécessite la coopération de substances tensioactives telles que les sels biliaires.

c. Protéases

Les enzymes protéolytiques sont libérés sous formes de précurseurs inactifs. Une fois activés, ils sont constitués par la trypsine et de nombreuses chymotrypsines. Leurs précurseurs ou zymogènes sont le trypsinogène et les chymotrypsinogènes. Le trypsinogène est converti en trypsine de deux façons: par action de la trypsine elle-même et par action de l’entérokinase, enzyme sécrété par la muqueuse duodénale.
Le chymotrypsinogène est converti en enzyme actile seulement par la trypsine.
Tous ces enzymes protéolytiques attaquent l’intérieur des chaînes peptidiques. Les produits terminaux sont constitués par un mélange de petits polypeptides et d’aminoacides. L’action préalable de la pepsine n’est pas nécessaire et, par conséquent, la digestion des protéines n’est pas perturbée par l’absence de suc gastrique.
On trouve dans le suc pancréatique et dans les extraits de pancréas, un inhibiteur de la trypsine. Il se combine avec la trypsine pour donner un produit inactif au point de vue enzymatique. Il inhibe aussi la chymotrypsine, mais moins complètement. Sa présence dans le pancréas protège la glande contre l’autodigestion par de petites quantités de trypsine susceptibles d’activation interpancréatique. Toutefois, comme sa concentration dans le suc ou dans la glande étant beaucoup plus basse que celle du trypsinogène, il n’empêche pas l’activité protéolytique du suc complètement activé.
Le suc pancréatique contient encore de la procarboxypeptidase. Cette enzyme attaque les chaînes peptidiques à leur extrémité terminale, libérant l’amino-acide porteur du groupe carboxyl libre. La carboxypeptidase est activée par l’entérokinase. Il existe aussi dans la sécrétion pancréatique une élastase et deux enzymes nucléolytiques, la ribonucléase et la désoxyribonucléase.

3. Contrôle de la sécrétion pancréatique

La sécrétion pancréatique est sous double contrôle nerveux et humoral:

a. Contrôle nerveux

Le contrôle nerveux est effectué par le nerf vague, avec une phase céphalique (réflexe à une nourriture appétissante) et une phase gastrique (réflexe à la distension de l’estomac);

b. Contrôle humoral

Le contrôle humoral se fait via trois substances:

1) la sécrétine qui est libérée après le contact entre l’acide et la muqueuse,

2) la pancréazymine: libérée après le contact entre les hydrolysats de protéines et la paroi intestinale,

3) la gastrine, libérée dans l’estomac est également un stimulant de la sécrétion pancréatique

4. PHYSIOLOGIE HEPATIQUE

A. La circulation sanguine dans le foie

Il existe une double entrée de sang dans le foie: la circulation nourricière et la circulation fonctionnelle. Quelle que soit son entrée, le sang arrive finalement à la périphérie des lobules, qu’il traverse ensuite en suivant les capillaires sinusoïdes pour gagner la veine centro-lobulaire. Tout le sang du foie sort de l’organe par les veines sus-hépatiques.

1. La circulation nourricière

La circulation nourricière est celle qui permet au foie de vivre, comme tout autre organe. Le sang qu’elle contient est riche en oxygéne. Elle vient de l’aorte par une de ses branches appelées tronc coeliaque. Très rapidement après sa constitution, le tronc coeliaque, qui ne mesure pas plus d’un centimètre de longueur, se divise en trois branches. L’une d’entre elles est l’artère hépatique, qui se dirige vers le foie. Après son entrée dans le foie au niveau du hile, cette artère donne de nombreuse branches qui se distribuent aux différents espaces portes. De là, le sang passe dans les capillaires sinusoïdes, situés entre les rangées d’hépatocytes, pour gagner la veine centro-lobulaire.

2. La circulation fonctionnelle

La circulation fonctionnelle est celle sur laquelle le foie exerce sa fonction. Le sang de la circulation fonctionnelle vient de la partie du tube digestif située entre l’estomac et le rectum. Amené par la veine porte, le sang de la circulation fonctionnelle est chargé de toutes les substances absorbées à travers la paroi du tube digestif. Il suit les branches de la veine porte jusqu’aux espaces portes. Il traverse ensuite le lobule entre les travées d’hépatocytes et est repris par la veine centro-lobulaire.

3. Les veines sus-hépatiques

Les veines sus-hépatiques résultent de la convergence des veines centro-lobulaires. Elles sont au nombre de deux ou trois et quittent le foie par sa face postérieure pour se jeter directement dans la veine cave inférieure.

B. Le métabolisme des glucides dans le foie

Le foie est particulièrement important dans le métabolisme des glucides, parce qu’il contribue à maintenir une glycémie (taux de sucre dans le sang) normale.

1. Stockage du glucose

Le foie peut capter le glucose sanguin et le transformer en glycogène lorsque le taux de glucose dans le sang est élevé. Ce phénomène est sous le contrôle hormonal de l’insuline sécrétée par le pancréas.

2. Glycogénolyse

A l’inverse, lorsque le taux de sucre dans le sang devient trop faible,le foie peut transformer en glucose le glycogène qu’il contient. C’est la glycogénolyse. Les unités glucose ainsi libérées sont déversées dans le sang, ce qui a pour effet de faire remonter la glycémie. Cette action est sous le contrôle hormonal du glucagon, sécrété par le pancréas également.

3. Néoglucogénèse

Le foie peut également convertir certains acides aminés et l’acide lactique en glucose lorsque le taux de glucose dans le sang est bas et que les réserves hépatiques en glycogène sont épuisées. C’est la néoglucogénèse.

4. Transformation des sucres

Le foie peut aussi former du glucose à partir d’autres sucres. C’est ainsi que le fructose et le galactose peuvent être transformés en glucose.

C. Foie et métabolisme des lipides

Alors que le foie joue des rôles essentiels de synthèse, de réservoir et de distribution des glucides, ces rôles sont dévolus au tissu adipeux pour ce qui concerne les lipides. L’intervention du foie dans le métabolisme des graisses est donc secondaire.

1. Apport d’acides gras au foie

Deux sources principales fournissent des acides gras au foie.
D’une part, il y a apport direct de lipides absorbés au niveau intestinal. D’autre part, il existe un apport indirect par le courant sanguin artériel.

a. Apport de lipides alimentaires par la veine porte

Dans le tube digestif, un tiers environ des graisses alimentaires sont hydrolysées en glycérol et acides gras. Les acides gras à courte chaîne sont absorbés par diffusion et vont vers la circulation sanguine veineuse. La veine porte les amène au foie.

b. Apport indirect par la circulation artérielle

Dans la paroi intestinale, les acides gras à moyenne et longue chaîne sont à nouveau transformés en graisses neutres (triglycérides). Celles-ci, liées à une protéine de transport, forment les chylomicrons. Les chylomicrons sont absorbés par voie lymphatique. Ils gagnent ensuite la circulation veineuse et retournent vers le coeur. Ils sont alors distribués dans l’ensemble de l’organisme et notamment au tissu adipeux, où les triglycérides sont stockés. Une partie des chylomicrons parvient également au foie par l’artère hépatique.

Des acides gras parviennent aussi au foie sous forme d’acides gras libres (AGL) après avoir été mobilisés à partir des réserves graisseuses du tissu adipeux. Cette libération se fait sous l’influence d’hormones telles que l’hormone somatotrope (STH) ou hormone de croissance, l’adrénaline et la thyroxine (T4).

2. Rôles non spécifiques

Dotée d’un équipement enzymatique complet, identique à celui de toutes les cellules de l’organisme, la cellule hépatique peut effectuer toutes les principales opérations du métabolisme lipidique. L’importance quantitative de ces transformations provient de la masse de l’organe.

a. Néoformation d’acides gras

Comme toutes les cellules de l’organisme, les hépatocytes peuvent fabriquer des acides gras à partir de précurseurs d’une autre nature, comme des glucides et des lipides.

b. Stockage des acides gras

Les acides gras, qu’ils soient d’origine digestive ou néoformés, sont soumis à une série de réactions enzymatiques qui les transforment en triglycérides. Les enzymes qui catalysent ces réactions sont activées par l’insuline. C’est principalement sous forme de triglycérides que les acides gras sont stockés, dans l’hépatocyte comme dans la cellule adipeuse.

c. Lipolyse ou destruction des triglycérides

La dégradation des triglycérides est possible dans la cellule hépatique comme dans toutes les cellules. Les triglycérides mis en réserve dans la cellule hépatique sont hydrolysés en glycérol et acides gras libres. Comme au niveau du tissu graisseux, les enzymes responsables sont activées par l’hormone de croissance (STH), l’adrénaline et la thyroxine.

d. Destruction des acides gras

L’utilisation des acides gras dans la cellule hépatique est identique à celle qui se déroule dans les autres cellules. En présence de glucose, la dégradation des acides gras se fait par oxydation et fournit les trois-quarts de l’énergie utilisée par le foie. Les acides gras constituent donc le substrat énergétique préférentiel pour la cellule hépatique.

e. Transformation des acides gras

Dans certaines circonstances, les acides gras peuvent servir de point de départ à la formation de glucose (néoglucogénèse lipidique) ou d’acides aminés, qui entreront dans la constitution de protéines (néoprotéogenèse).

f. Equilibre entre formation et destruction des acides gras

Il existe un équilibre entre lipogénèse et lipolyse, entre stockage et libération des graisses, au niveau du foie et surtout au niveau du tissu adipeux. Cet équilibre peut être modifié par un apport alimentaire riche en lipides.

3. Rôles spécifiques

En raison de la présence d’enzymes spéciales, la cellule hépatique intervient de façon particulière dans trois voies métaboliques particulières: la production des corps cétoniques, le métabolisme du cholestérol et le métabolisme des lipoprotéines plasmatiques

a. Production de corps cétoniques

La formation des corps cétoniques est toujours liée à l’absence de pénétration de glucose dans les tissus périphériques, telle qu’on l’observe au cours du jeûne, de l’hypoglycémie et dans le diabète (l’absence d’insuline diminuant la captation de glucose par les cellules).

Par la mise en jeu d’un mécanisme hormonal (adrénaline et hormone de croissance) une libération massive d’acides gras libres est provoquée au niveau du tissu adipeux. Ces acides gras sont captés par le foie et dégradés en corps cétoniques (acétone, acide acéto-acétique,...).

Les corps cétoniques sont déversés dans la circulation et sont susceptibles d’être utilisés par les tissus périphériques (muscles), mais non par le foie qui les élabore. Le foie est pratiquement le seul organe capable de cette production de corps cétoniques liée à l’absence de glucose intra-cellulaire.

L’inconvénient est une augmentation du taux de cétonémie avec acidose (abaissement du pH plasmatique) et cétonurie accrue.

b. Métabolisme du cholestérol

La synthèse du cholestérol se fait de façon prédominante mais non exclusive dans le foie. On la rencontre en effet dans tous les tissus. Considérer cette fonction comme spécifique du foie est donc une approximation.

Le noyau “stérol” qui est à la base de la synthèse du cholestérol servira aussi de point de départ de la synthèse des stéroïdes et des acides biliaires, deux familles de molécules élaborées à partir du cholestérol.

Le cholestérol ne peut être dégradé par les cellules de l’organisme. Seul le foie est chargé de cette élimination. Deux possibilités existent :

- soit le cholestérol libre synthétisé par le foie ou capté par lui est lié à des acides gras par estérification. Le cholestérol estérifié est déversé dans la circulation, où il participe à la formation des lipoprotéines plasmatiques.

- soit le cholestérol libre peut être excrété dans la bile, comme tel ou après transformation en sels biliaires.

Le foie assure ainsi la régulation du taux de cholestérol sanguin.

c. Métabolisme des lipoprotéines plasmatiques

Les lipoprotéines plasmatiques sont des amas moléculaires sphériques constitués de lipides associés à des protéines.

On en distingue quatre types, selon leur composition: les chylomicrons, les VLDL (very low density lipoproteins), les LDL (low density lipoproteins) et les HDL (high density lipoproteins)

Les lipides qui les composent sont des acides gras libres ou estérifiés, des triglycérides, des phospholipides et du cholestérol libre ou estérifié.

Les protéines qui entrent dans la constitution des lipoprotéines sont appelées apoprotéines. Elles sont désignées par une lettre suivie d’un chiffre: par exemple, apoprotéine A I.

Chaque type de lipoprotéine se caractérise à la fois par la proportion des différents lipides qui la composent et par les apoprotéines qu’elle contient.

Le foie participe à la transformation des différents types de lipoprotéines l’un dans l’autre et à la métabolisation de certains des lipides qui entrent dans leur composition.

D. Foie et métabolisme protéique

Si les acides aminés d’origine alimentaire peuvent directement atteindre les cellules périphériques pour y participer à la synthèse des protéines cellulaires, une grande partie est retenue au passage dans le foie, dont le rôle dans le métabolisme des protides est très important.

1. Apports digestif d’acides aminés au foie

Après absorption intestinale, les acides aminés arrivent au foie par la veine porte. Un certain nombre d’acides aminés, dits essentiels, sont fournis par cette seule voie car ils ne peuvent être synthétisés par les cellules du corps humain

2. Néoformation ou synthèse des acides aminés non essentiels

Comme toutes les cellules de l’organisme, les cellules du foie effectuent la biosynthèse des acides aminés non essentiels :

- soit à partir de dérivés protidiques, en transférant 1e groupement amine (NH2) d’un acide aminé sur un autre acide aminé, grâce à une réaction de transamination, catalysée par une transaminase.

- soit à partir de dérivés non protidiques (glucides ou lipides): c’est la néoprotéogenèse. Celle-ci nécessite également un transfert de groupement aminé, donc une transamination.

3. Stockage et libération des acides amines

Par un mécanisme encore mal compris, le foie est capable de concentrer les acides aminés et de les remettre en circulation en cas de besoin.

4. Destruction des acides aminés

Dans le foie, les acides aminés peuvent être désaminés et servir de combustible à la cellule. Les acides aminés en excès sont soit détruits, soit transformés en glucides (acides aminés glucoformateurs) ou en lipides.

La désamination des acides aminés laisse un déchet non oxydable: le groupement NH2. C’est la source endogène des traces d’ammoniac (NH3) dans le sang. La source la plus importante de l’ammoniac est cependant d’origine exogène: l’action de la flore intestinale sur les protéines alimentaires crée un afflux d’ammoniac dans le sang de la veine porte. Or l’ammoniac est toxique pour les cellules nerveuses.

La détoxication du NH3 constitue un des rôles capitaux du foie, qui la réalise grâce à la formation de l’urée (voir plus loin).
La défaillance de cette fonction entraîne une augmentation anormale de l’ammoniémie (ex : dans les cirrhoses).

L’élimination du groupement amine se fait encore d’une autre manière: son incorporation à une autre molécule donne naissance à une substance non toxique, la glutamine. Celle-ci, arrivée aux reins, favorise l’excrétion urinaire de l’ammoniac.

5. Transformation des acides aminés

Dans certaines circonstances les acides aminés, après avoir subi la désamination, peuvent servir de point de départ à :

- une néoglucogénèse (acides aminés glucoformateurs)
- une néolipogénèse

6. Synthèse protéique

A partir des acides aminés, le foie synthétise de nombreuses catégories de protéines. Il s’agit des protéines cellulaires hépatiques, de protéines plasmatiques (albumine par exemple), de facteurs de la coagulation, ...

E. Fonction hépatique de détoxication

Le processus de détoxication hépatique se fait par oxydation, méthylation, acétylation, estérification ou encore par conjugaison. Ce dernier processus consiste en l’adjonction du toxique à un autre composé, par exemple l’acide glucuronique, pour former des glucurono-conjugués, qui sont éliminés par la bile et les urines.

On a vu plus haut que le foie détoxique l’ammoniac en l’incorporant à une molécule d’urée. La voie métabolique qui réalise cette fonction est appelée cycle de l’urée.

C’est par ces processus que le foie inactive de nombreuses hormones (stéroïdes sexuels et corticoïdes, hormones thyroïdiennes, catécholamines, hormone anti-diurétique...), ainsi qu’un certain nombre de drogues et de médicaments.

F. Fonction de stockage des vitamines

Le foie est un des organes où se réalisent le métabolisme, l’utilisation et le stockage des vitamines.

1. Les vitamines liposolubles

Le foie intervient dans l’assimilation de ces vitamines liposolubles via les sels biliaires.

La vitamine A est stockée à 90% dans le foie. Elle intervient dans les mécanismes de la vision et au niveau des épithéliums.

La vitamine D, importante pour l’assimilation du calcium et sa fixation dans le squelette, subit une première activation dans le foie.

La vitamine E est stockée elle aussi au niveau hépatique.

La vitamine K est utilisée pour la synthèse de prothrombine et de différents autres facteurs de coagulation.

2. Les vitamines hydrosolubles

Le foie stocke aussi des vitamines hydrosolubles, en particulier la vitamine B 12 et l’acide folique.

G. Fonctions sanguines et circulatoires

1. Métabolisme et stockage du fer

Les cellules de Kupfer qui représentent, en nombre, la plus grande partie du système macrophagique (voir aussi macrophages de la rate et de la moelle), participent à l’hématopoïèse par le rôle de stockage du fer qu’elles partagent avec des cellules de la moelle osseuse et de la rate.
Capté par phagocytose, le fer y est entreposé sous une forme liée à une protéine de réserve, la ferritine.
Pour être réutilisé par la moelle, le fer hépatique est remis en circulation dans le plasma, sous forme de fer sérique lié à une protéine de transport, la transferrine. Si le fer sérique est très abondant, des dépôts anormaux d’hémosidérine se forment dans les tissus.

2. Equilibre hydro-électrolytique

Par sa position (l’eau et les sels ingérés passent en premier lieu par le foie) et par sa masse, le foie intervient dans l’équilibre hydro-électrolytique. Son rôle apparaît cependant moins important que celui des reins, des poumons, des surrénales et de l’hypophyse dans le maintien de la balance hydro-saline.

3. Fonction circulatoire

Le foie est un organe spongieux, qui à la demande, peut se gorger ou se vider de sang. Le foie et le poumon forment ainsi un réservoir sanguin où s’accumule 1/5 du volume sanguin.

H. Formation et excretion de la bile

Le sang, quelle que soit son origine, passe donc dans les capillaires sinusoïdes entre les rangées d’hépatocytes. Ces derniers en extraient de nombreuses substances, qu’ils vont transformer. Ensuite, certains produits et déchets du métabolisme des hépatocytes seront déversés dans les canalicules biliaires pour constituer la bile.

La bile est donc secrétée par les cellules des lobes hépatiques, drainée par de petits canalicules vers les canaux biliaires des espaces portes. Ces canaux se réunissent pour former les voies biliaires extra-hépatiques.

Ainsi qu’on l’a indiqué antérieurement, la bilirubine, dérivée de l’hème des globules rouges usés, est absorbée par le foie sous forme non conjuguée à partir du sang. Elle est ensuite sécrétée dans la bile sous forme conjuguée. La plus grande partie de la bilirubine est métabolisée dans les intestins par des bactéries, puis éliminée dans les fèces. Une partie est néanmoins réabsorbée à travers la paroi digestive: c’est le cycle entéro-hépatique.
Les sels biliaires sont formés dans le foie, déversés dans la bile et utilisés dans l’intestin grêle pour l’émulsification et l’absorption des graisses, du cholestérol, des phospholipides et des lipoprotéines

 

5. PHYSIOLOGIE DES VOIES BILIAIRES

A. Physiologie de la vésicule biliaire

La vésicule biliaire emmagasine et concentre la bile (jusqu’à 10 fois) en attendant que celle-ci soit requise dans l’intestin grêle. Durant le processus de concentration, l’eau et les ions sont absorbés par la muqueuse de la vésicule biliaire. Lorsque l’intestin grêle a besoin de bile, les muscles lisses de la paroi de la vésicule biliaire se contractent et poussent la bile dans le canal cystique, le canal cholédoque et l’intestin grêle. Lorsque l’intestin grêle est vide, une valve située autour de l’ampoule hépato-pancréatique, appelée sphincter de l’ampoule hépato-pancréatique (sphincter d’Oddi), se ferme et entraîne la bile accumulée vers le canal cystique jusqu’à la vésicule biliaire pour y être emmagasinée.

B. La bile

Les cellules hépatiques secrètent quotidiennement de 800 à 1 000 ml de bile, liquide jaune, brunâtre, ou vert-olive. Son pH est compris entre 7,6 et 8,6. La bile est principalement formée d’eau et d’acides biliaires, de sels biliaires, de cholestérol, de phospholipides appelés lécithines, de pigments biliaires et de plusieurs ions. La bile est à la fois un produit d’excrétion et une sécrétion digestive.
La bile est sécrétée en continu par le foie, puis stockée dans la vésicule biliaire qui la concentre.
Au moment de la digestion, la bile est envoyée par la vésicule dans le duodénum à travers le canal cholédoque. Son rôle est de favoriser l’absorption des graisses grâce aux sels biliaires qu’elle contient. Elle se compose encore d’eau, de mucine, de sels minéraux, de pigments provenant de la dégradation de lhémaglobine et du cholestérol.

1. Les sels biliaires

Les sels biliaires, qui sont des sels de sodium et de potassium des acides biliaires (principalement l’acide cholique et l’acide chénodésoxycholique), jouent un rôle dans l’émulsification, la dégradation de volumineux globules de graisses en une suspension de fines gouttelettes graisseuses et dans l’absorption des graisses Après leur digestion. Les fines gouttelettes de graisse présentent une très grande surface pour l’action de la lipase pancréatique nécessaire à une digestion rapide des graisses. Le cholestérol est rendu soluble dans la bile par les sels biliaires et la lécithine.
Le principal pigment biliaire est la bilirubine. Lorsque les globules rouges se dégradent, le fer, la globine et la bilirubine (dérivée de l’hème) sont libérés. Le fer et la globine sont recyclés, mais une partie de la bilirubine est excrétée dans les canaux biliaires. La bilirubine est ensuite dégradée dans les intestins. L’un de ses produits de dégradation, l’urobilinogène, donne aux fèces leur couleur brune habituelle.
Les sels biliaires sont des molécules à structure stéroïdienne synthétisées par les hépatocytes aux dépens du cholestérol sous le contrôle d’une enzyme unique: la cholestérol - 7 - hydrolase.
Chez l’homme normal, les principaux acides biliaires, les acide cholique et chénodeoxycholique sont conjugués avec deux acides aminés : la glycine et la taurine.
Sous forme conjuguée, les sels biliaires sont sécrétés dans la bile par les cellules hépatocytes.

2. La régulation de la sécrétion biliaire

La sécrétion biliaire est régulée par des facteurs nerveux et hormonaux. La stimulation vagale du foie peut accroître plus de deux fois le taux normal de production de la bile. La sécrétine, hormone qui stimule la production de suc pancréatique riche en ions bicarbonate (HCO3-), stimule aussi la sécrétion de bile riche en HCO3- par les cellules hépatiques. L’augmentation du débit sanguin dans le foie entraîne, jusqu’à un certain point, l’accroissement de la sécrétion biliaire. Enfin, la présence d’une grande quantité de sels biliaires dans le sang augmente aussi le taux de production de bile. La cholécystokinine (CCK), hormone qui stimule la production du suc pancréatique riche en enzymes digestives, stimule également la contraction de la vésicule biliaire. La bile ainsi comprimée passe de la vésicule biliaire au canal cholédoque. Par ailleurs, la cholécystokinine provoque le relâchement du sphincter de l’ampoule hépato-pancréatique de Vater, favorisant ainsi l’écoulement de la bile dans le duodénum.

3. Cycle entéro-hépatique

Le principal mécanisme régulateur de la synthèse hépatique des sels biliaires est leur concentration dans le sang portal. La régulation s’exerce par un mécanisme de “feed-back négatif”: plus la concentration portale en sels biliaires est faible, plus la synthèse hépatique de sels biliaires est activée et inversement.
Les sels biliaires conjugués sont sécrétés dans la bile de façon continue. Chez l’homme, le débit de la sécrétion biliaire est compris entre 250 et 1100 ml par jour. Entre les repas, la bile est accumulée dans la vésicule biliaire où les sels et les pigments biliaires sont concentrés par absorption rapide d’eau et d’électrolytes. Dans les 30 minutes qui suivent un repas, la vésicule biliaire évacue son contenu dans le duodénum via le cholédoque.
La majeure partie des sels biliaires passés dans l’intestin est réabsorbée au niveau de l’iléon. Ils retournent au foie par la circulation portale sous forme de composés liés à l’albumine plasmatique, puis sont à nouveau sécrétés dans la bile. Ils participent ainsi à un “cycle entéro-hépatique

 

6. LES TESTS HEPATIQUES

A. Métabolisme de la bilirubine

La bilirubine est un pigment tétra-pyrrolique provenant à raison de 80 % du métabolisme de l’hémoglobine des globules rouges vieillis, détruits par les macrophages du système réticulo-endothélial, en particulier dans la rate.
Par jour, 1 % des hématies (globules rouges) totales circulantes libèrent 6.25 g d’hémoglobine et produisent par dégradation métabolique, 300 mg de bilirubine non conjuguée. La durée de vie des hématies, mesurable par méthode isotopique, est d’environ 120 jours.

1. Transport plasmatique

La bilirubine non conjuguée, insoluble dans l’eau, est transportée dans le plasma par l’albumine à raison de deux molécules de bilirubine non conjuguée pour une molécule d’albumine. La rupture de la liaison entre l’albumine et la bilirubine non conjuguée aboutit à la libération de cette dernière et à sa diffusion dans les tissus lipidiques. Elle se fait notamment dans le tissu nerveux cérébral chez le nouveau-né (ictère nucléaire du nouveau-né) et peut y exercer des effets toxiques pour le développement cérébral.
Un certain nombre de facteurs exogènes sont susceptibles de rompre la liaison albumine-bilirubine non-conjuguée: acide acétylsalicylique, caféine, diazépam, diphénylhydantoïne et certains sulfamides anti-bactériens.

2. Captation par l’hépatocyte

La captation se situe au niveau du pôle biliaire de l’hépatocyte et nécessite des accepteurs macro-moléculaires : protéines Y et Z ou ligandine. Cette étape est très rapide, 50 % de la bilirubine non-conjuguée sont captés en environ 5 minutes, 80 à 95 % au bout de 60 minutes.

3. Conjugaison de la bilirubine

Cette étape accomplit la solubilisation de la bilirubine non conjuguée, non hydrosoluble, en bilirubine conjuguée soluble dans l’eau et dès lors excrétée par la bile. Cette transformation s’accomplit dans le réticulum endoplasmique des hépatocytes par l’ intermédiaire d’enzymes dont principalement la glucuronyl-transférase. Dans la bile, la bilirubine se trouve à raison de 85 % sous forme glucuro-conjuguée et 15 % sulfo-conjuguée.
Un déficit en glucuronyl-transférase s’observe dans l’ictère physiologique du nouveau-né et chez l’adulte dans la maladie de Gilbert.

4. Transport hépatocytaire et excrétion biliaire

Après conjugaison, la bilirubine gagne le pôle biliaire de l’hépatocyte et est excrétée dans la bile par un mécanisme de transfert actif à capacité limitée, ce qui constitue un véritable goulot d’étranglement. La nature de ce mécanisme est mal connue mais on sait que la bilirubine entre en compétition avec d’autres substances pour son excrétion, notamment avec les porphyrines.

5. Elimination intestinale et urinaire

La bilirubine introduite dans le tractus intestinal est réduite par les bactéries en urobilinogène incolore, ensuite oxydé en urobiline colorée. La plus grande partie de l’urobilinogène est excrétée dans les selles sous forme de stercobiline, les 15 % restants soit environ 60 à 75 mg par jour, sont absorbés par la circulation portale et excrétés à nouveau dans la bile via un cycle entéro-hépatique. Dans les conditions de production normale de la bilirubine non-conjuguée et d’excrétion biliaire correcte de la bilirubine conjuguée, les selles excrètent de 40 à 250 mg de stercobilines par jour. La bilirubine non conjuguée liée à l’albumine ne passe pas dans les urines (les ictères hémolytiques sont des ictères à urines claires). Par contre en cas de rétention biliaire, la bilirubine conjuguée peut être présente dans l’urine et lui donner une couleur caractéristique de l’ictère rétentionnel.

B. Dosage biologique de la bilirubine

Valeurs normales 0,3 à 1 mg/100 ml de sérum
Il s’agit surtout de la bilirubine non conjuguée. La forme conjuguée ne représente qu’une partie de la bilirubine totale.

C. Principales enzymes hépatiques

1. Les transaminases

On distingue les transaminases SGOT et les SGOT. Les premières sont encore appelées aspartate amino-transférases (AST), sont des enzymes intracellulaires. Elles existent non seulement dans le foie, mais aussi dans le coeur, le rein, le cerveau, le muscle et le squelette. En cas de nécrose cellulaire ou d’altération de la perméabilité de la membrane cellulaire, les taux sériques des SGOT s’élèvent.
Les transaminases SGPT portent aussi le nom d’alanine-amino-transférases (ALT). Elles ne sont pratiquement présentes que dans le foie. L’augmentation de leur taux sérique survient dans les mêmes conditions que pour les AST.
Le rapport SGPT/SGOT permet d’aller plus loin dans le diagnostic biologique. En cas d’atteinte virale, médicamenteuse , toxique ou biliaire du foie, le rapport est supérieur à 1. Dans les atteintes alcooliques du foie, le rapport est inférieur à 1.

2. Les phosphatases alcalines

Les phosphatases alcalines ne sont pas non plus spécifiques du foie. Il en existe aussi dans l’os, l’intestin et le rein parmi d’autres organes encore. Toutefois, on dispose de moyens biochimiques permettant de les distinguer selon leur origine. Celles du foie se trouvent surtout dans les petits vaisseaux et les canalicules biliaires. L’élévation de leur taux sérique signe surtout des cholestases et des infiltration malignes ou bénignes de l’organe.

3. La gamma-glutamyl-transpeptidases (gamma-GT)

Cette enzyme est présente dans les canaux biliaires et pancréatiques. L’augmentation du taux sérique de gamma-GT est un signe d’affection biliaire mais d’autres situations telles que l’alcoolisme, les atteintes pancréatiques et même celles de certains autres organes cette donnent la même anomalie biologique. Elle représente donc un test très sensible mais peu spécifique.

4. La lactate-déhydrogénase (LDH)

Un taux augmenté de lactate déshydrogénase résulte d’une nécrose cellulaire mais n’est pas spécifique du foie. D’autres organes en contiennent, notamment le coeur.

D. Autres tests biologiques de la fonction hépatique

Beaucoup de protéines plasmatiques étant synthétisées au niveau hépatique, une diminution de leur taux sanguin peut également contribuer au diagnostic biologique d’une atteinte hépatique.

Ainsi, l’albumine et la préalbumine sont-elles diminuées dans les cas d’insuffisance hépatique. Mais la demi-vie plasmatique de la préalbumine étant plus courte que celle de l’albumine, son taux sanguin diminue plus rapidement après l’installation de la lésion hépatique. Elle constitue donc un signe plus précoce.

Les gamma-globulines sont augmentées dans la cirrhose mais le mécanisme de cette augmentation est mal compris.

Les facteurs de coagulation sont diminués dans une série d’atteintes du foie mais il ne s’agit pas là d’un signe spécifique.

On note souvent une augmentation du taux de cholestérol en cas de cholestase mais c’est peu spécifique et peu sensible. Par contre, il y a fréquemment une hypocholestérolémie dans les insuffisances hépatiques graves, sans que cela ne soit spécifique non plus.

E. Tests fonctionnels

Deux tests permettent de mesurer la fonction métabolique des hépatocytes: le test au galactose et le test respiratoire à l’aminopyrine 14C.

Le test au galactose consiste à injecter par voie intraveineuse une dose de galactose au patient. Le galactose est directement puisé par le foie dans le sang et transformé en glucose. Sa vitesse de disparition dans le sang est donc en corrélation avec la capacité de fonctionnement hépatique.

Le test à l’aminopyrine marquée au carbone 14C consiste à mesurer le carbone radioactif expiré par le patient après injection d’une dose d’aminopyrine marquée.  Celle-ci est transformée dans le foie avec production de CO2. Moins la capacité fonctionnelle des hépatocytes est bonne, moins cette transformation a lieu et moins le patient expire de 14C.

F. Autres tests

Diverses techniques d’imagerie médicale permettent d’obtenir des renseignements sur l’état du foie. La radiologie classique, la scintigraphie, l’échographie, la tomodensitométrie et la résonance magnétique nucléaire (RMN) apportent chacune des informations dans des cas bien spécifiques. On peut également faire appel à l’angiographie, qui consiste en l’injection d’un produit de contraste dans les vaisseaux pour les visualiser en radiologie.
La biopsie sous toutes ses variantes contribue à caractériser l’état histologique du foie.

La laparoscopie permet de visualiser sa surface et fournit ainsi des informations utiles pour le diagnostic.

Tous ces examens ont leurs indications et leurs limites propres. Ils ne doivent donc être utilisés qu’à bon escient.

 

7. DIGESTION DES NUTRIMENTS

La digestion des molécules alimentaires complexes s’effectue en deux phases: une phase “intraluminale” comportant l’hydrolyse sous l’effet des ferments présents dans la lumière intestinale et une phase de digestion “membranaire” au contact des enzymes absorbés à la surface des microvillosités intestinales.
Les différents enzymes pancréatiques sont en effet absorbés au niveau d’une fine membrane constituée de mucopolysaccharides ou “glycocalyx” qui recouvre les microvillosités de la bordure en brosse des entérocytes.

A. Digestion des protéines

l’hydrolyse des protéines par les protéases pancréatiques actives est rapidement complète et les protides sont absorbés sous forme d’acides aminés, les peptidases présentes au niveau de la bordure en brosse (microvillosités) des entérocytes contribuent à la digestion membranaire mais leur rôle n’est pas essentiel chez l’homme.

B. Digestion des hydrates de carbone

Les amylases fractionnent l’amylopectine en maltose, maltotriose et dextrines, chaînes d’oligosaccharides liant en moyenne 8 molécules de glucose.
Les dextrines sont ensuite hydrolysées en maltose et glucose par une dextrinase de la muqueuse intestinale.
Les disaccharides sont absorbés sous forme de diholosides et hydrolysés en chacun des deux monosaccharides constitutifs. La digestion des disaccharides est un phénomène membranaire et non pas intraluminal. Les disaccharidases ne pas sécrétées dans la lumière intestinale mais sont localisées au niveau de la bordure en brosse des cellules de l’épithélium intestinal.
Les principales disaccharidases intestinales sont:
- la lactase, qui hydrolyse le lactose en glucose et galactose
- la maltase IA ou isomaltose qui hydrolysent l’isomaltose et les dextrines.
- la maltase IB ou invertase, qui hydrolyse le saccharose en glucose et en fructose.
- les maltases II et III, qui hydrolysent le maltose et diffèrent des autres maltases par leur thermostabilité.
- la tréhalase
La distribution des disaccharidases le long de l’intestin grêle a été étudiée chez l’homme par biopsies étagées. Les activités maximales de la sucrase, isomaltase, maltase, tréhalase et lactase se localisent dans les portions maximale et moyenne du jéjunum. Leur concentration est faible au niveau de l’iléon et du duodénum proximal. De plus, la teneur de la muqueuse intestinale en dissacharidases est fonction de l’apport alimentaire en disaccharides et augmente avec lui.

C. Digestion et solubilisation des graisses

Les triglycérides alimentaires sont hydrolysés en monoglycérides et acides gras sous l’effet de la lipase pancréatique.
Les produits de l’hydrolyse des triglycérides alimentaires ne sont pas hydrosolubles.
Les sels biliaires conjugués forment avec les acides gras et monoglycérides et en moindres quantités, les triglycérides, diglycérides et le cholestérol s’associent aux sels biliaires conjugués pour former des agrégats moléculaires hydrosolubles appelés micelles mixtes.
La solubilisation micellaire précède l’absorption elle-même, suivie dans l’entérocyte d’une ré estérification en triglycérides et de la formation de chylomicrons ensuite véhiculés par la voie lymphatique

8. ABSORPTION DIGESTIVE

A. Absorption des peptides et acides aminés

B. Absorption des glucides

C. Absorption des lipides

1. Phase membranaire

Chez le sujet normal, la résorption des lipides se produit principalement dans le jéjunum.
Lorsque la micelle atteint la membrane cellulaire, la fraction d’acides gras et de monoglycérides est libérée de la phase micellaire pour diffuser d’une manière passive dans la cellule épithéliale de la muqueuse intestinale. Les sels biliaires circulent jusqu’à la partie terminale du grêle où ils sont résorbés.

2. Resynthèse intracellulaire des triglycérides

Les acides gras et monoglycérides sont rapidement réestérifiés en triglycérides par des enzymes présentes dans le réticulum endoplasmique des entérocytes.
Les phospholipides sont synthétisés par estérification du glycérophosphate formé à partir de glycérol libre et d’acides gras.
Les triglycérides restent en contact avec des apolipoprotéines spécifiques, de même que des phospholipides et du cholestérol.

3. Formation de chylomicrons

Après leur resynthèse, les triglycérides passent dans les vaisseaux lymphatiques de l’intestin grêle sous forme de très petites particules lipidiques appelées “chylomicrons” composées de triglycérides, phospholipides, cholestérol et de protéines. La formation de chylomicrons assure le transport des triglycérides insolubles dans un milieu aqueux comme la lymphe et le sang.
Via le canal thoracique, les graisses absorbées pénètrent dans la circulation sanguine pour atteindre finalement le foie.

XV. SYSTEME ENDOCRINIEN

Le système endocrinien est constitué par l’ensemble des glandes endocrines.
Les glandes endocrines sont des glandes dont le produit de sécrétion,appelé hormone, est déversé directement dans le sang. Véhiculée parle sang, l’hormone exerce une action à distance sur un organe ou sur des cellules cibles.

INTRODUCTION

A. GENERALITES

1. Définition

Comme il vient d’être dit plus haut, une hormone est une substance déversée dans le sang par des cellules spécialisées, véhiculée ensuite par la circulation pour exercer une action à distance sur un organe ou des cellules cibles.

2. Nature des hormones

Il existe trois grands types d’hormones si on les distingue par leur nature chimique.

- Hormones dérivées du noyau stérolique ou hormones stéroïdes. Elles peuvent être administrées per os. On peut citer comme exemples le cortisol, l’aldostérone, la testostérone, l’oestradiol et la progestérone.

- Hormones dérives d’acides aminés. Elles sont actives per os. L’adrénaline en est un exemple.

- Hormones de nature peptidique. Détruites par la digestion, elles doivent être injectées et ne peuvent être administrées per os. L’insuline et le glucagon font partie de ce troisième type.

3. Caractéristiques

1) Elles exercent une action physiologique spécifique sur certains tissus ou organes qui sont stimulés ou inhibés.

2) Leur action s’exerce à doses faibles. La concentration sanguine des hormones est très faible et exige des méthodes de dosage délicates (dosages biologiques, chimiques et radioimmunologiques).

3) Elles sont transportées dans le sang liées à une protéine.

4) Leur catabolisme est rapide, généralement quelques heures. Il se produit surtout au niveau du foie (glycuronoconjugaison) avec excrétion par la bile et par le rein (dosage des hormones dans les urines).

5) Il n’y a pas de spécificité à une espèce animale, bien que de légères variations de structure d’une espèce à l’autre soient à la base de différences d’activité si elles sont administrées à l’homme. L’hormone de croissance humaine fait exception et est spécifique de l’espèce humaine.

B. MECANISME D’ACTION INTRA-CELLULAIRE DES HORMONES

Le mode d’action des hormones n’est pas encore parfaitement connu mais deux modèles au moins permettent d’approcher le problème :

1. Hormones protéiques et modes d’action sur les membranes cellulaires

Les hormones protéiques ne peuvent pénétrer à l’intérieur des cellules, elles se fixent sur la membrane au niveau de sites récepteurs spécifiques. Ainsi est déclenchée une réaction en chaîne passant par les étapes suivantes:

- activation d’une adényl-cyclase dans la membrane cellulaire;

- sous cette influence, formation d’AMPc qui, lié à une sous-unité protéique régulatrice, agit pour déclencher la synthèse d’une protéine enzymatique;

- dans ce modèle le Ca++ intervient de façon majeure car il est libéré sous l’influence de l’AMPc dans le cytosol.
Il favorise la synthèse de protéines-kinases et freine la synthèse de l’AMPc (rétrocontrôle).

En fait, si ce mode d’action reste valable pour la plupart des hormones protéiques, il faut remarquer que :

- ce n’est peut-être pas leur seul mode d’action;
- elles n’agissent pas toutes de la même façon, car certaines freinent et d’autres stimulent l’adényl-cyclase sur les mêmes cellules et, de plus, une même hormone peut stimuler l’adényl-cyclase sur telle cellule et la freiner sur une autre;
- les hormones protéiques ne sont pas les seules à agir sur le système adényl-cyclase-AMPc: les amines agissent pour beaucoup de la même manière.

2. Hormones stéroïdiennes et action intracellulaire

L’hormone pénètre activement à travers la membrane cellulaire dans laquelle elle est prise en charge par un transporteur. Dans le cytoplasme, l’hormone se lie à une protéine de transport qui lui est spécifique. Elle change alors semble-t-il de structure et est transportée vers le noyau de la cellule. Au niveau du noyau, elle agit sur un ou plusieurs segments de la chaîne de synthèse de l’ADN (plutôt sur le segment dé-répresseur que sur le segment opérateur).

C. REGULATION HORMONALE

Le fonctionnement de chaque glande endocrine est soumis à une régulation interne qui découle des réactions enzymatiques particulières intervenant dans son hormonosynthèse.
Mais toutes les glandes du système endocrinien dépendent aussi de mécanismes extrinsèques de contrôle qui fonctionnent selon le même principe cybernétique : celui du rétrocontrôle ou du feed-back négatif.L’organe central est l’effecteur dont la production ou effet joue un double rôle, d’abord assurer des activités propres sur les récepteurs et ensuite, en tant que message, informer un organe détecteur des variations de la production de l’effecteur.
Selon le sens et l’intensité de ces variations, le détecteur adresse un message à un réacteur qui émet un facteur réglé, lequel stimule ou ralentit la production de l’effecteur.
Dans un rétro-contrôle négatif quand l’effet augmente, le facteur réglé diminue et inversement

 

  1. 1.    HYPOTHALAMUS

    A. SITUATION

    D’une manière générale, on peut dire que les sécrétions hormonales sont contrôlées à un niveau supérieur par le système nerveux. Dans ce domaine, l’hypothalamus, situé dans la partie basale du cerveau dans le plancher du troisième ventricule, joue un rôle prépondérant.

    B. FONCTION

    L’hypothalamus est en relation avec les centres cérébraux supérieurs. Pour un grand nombre d’hormones, l’hypothalamus est en effet un intermédiaire indispensable : ses neurones sécrètent des substances à fonction hormonale, qui influencent la sécrétion des hormones du lobe antérieur de l’hypophyse.

    C. SECRETION

    Les neuro-sécrétions ou neuro-hormones de l’hypothalamus sont de deux types. Les unes sont des “facteurs de libération” d’hormones hypophysaires, que les Anglo-Saxons appellent releasing-factors. Les autres ont un effet inverse et sont donc des “inhibiting factors”. Toutes ces hormones hypothalamiques, hypophysiotropes (c’est-à-dire actives sur l’hypophyse), passent dans le sang d’une veine qui réunit l’hypothalamus et l’hypophyse en formant un système porte hypothalamo-hypophysaire. Par l’hypothalamus, le contrôle de toutes les hormones hypothalamo-hypophysaires est sous la dépendance des fonctions cérébrales supérieures (coordination des fonctions internes, des fonctions de relation, élaboration de la pensée). Etant donné l’influence de l’hypothalamus sur les autres glandes endocrines, par l’intermédiaire de l’hypophyse, on parle d’axe hypothalamo-hypophysaire.

    Parmi les sécrétions hypothalamiques, on peut citer les suivantes:

    SRF : somatotrophin releasing factor, qui agit sur la sécrétion de STH ou hormone de croissance
    CRF : corticotrophin releasing factor, qui agit sur la sécrétion d’ ACTH
    TRF : thyrotrophic hormone releasing factor, qui agit sur la sécrétion de TSH
    FRF : follicle stimulating hormone releasing factor, qui agit sur la sécrétion de FSH
    LRF : luteinizing hormone releasing factor, qui agit sur la sécrétion de LH
    GRF : gonadotrophic hormone releasing factor, qui agit sur le placenta.
    PIF : prolactin inhibiting factor, qui agit sur le sécrétion de prolactine

 

. L’HYPOPHYSE

L’hypophyse est une petite glande appendue par la tige pituitaire au plancher du troisième ventricule. Elle est logée dans une petite cavité creusée dans le corps sphénoïde, la selle turcique.
L’hypophyse présente deux lobes : un antérieur et un postérieur. Le lobe antérieur est relié au troisième ventricule par la tige pituitaire.
L’hypophyse est en liaison avec les noyaux de l’hypothalamus. l existe donc un axe hypothalamo-hypophysaire qui contrôle toutes les activités du système nerveux autonome.

A. LOBE ANTERIEUR ou ANTE-HYPOPHYSE ou ADENOHYPOPHYSE

Il représente la plus grande partie de la glande. De structure glandulaire, le lobe antérieur sécrète plusieurs hormones responsables de la régulation de la majeure partie du système endocrinien. Il se prolonge vers la tige pituitaire par la “pars tuberalis”.
Les veines hypophysaires supérieures forment un premier réseau capillaire ou système porte au niveau de la ’pars tuberalis’. Y sont recueillies les neuro-hormones produites par l’hypothalamus. Au sortir de la pars tuberalis se forme un second réseau capillaire qui irrigue le lobe antérieur et se collecte en une veine hypophysaire, qui draine le sang contenant les hormones trophiques hypophysaires.
Six hormones sont sécrétes par le lobe antérieur de l’hypophyse. De ces six hormones, seule l’hormone de croissance a un effet direct sur les tissus. Les autres sont des hormones trophiques qui agissent sur d’autres glandes endocrine. Le lobe antérieur est donc une glande centrale du système endocrinien.

1. Hormone de croissance

a. Synonymes

hormone somatotrope, somathormone, somatotrophic hormone (STH), growth hormone (GH)

b. Nature

polypeptide d’un poids moléculaire de 20.000 environ.

c. Actions

1. Croissance des os et viscères

Accélération de la croissance par stimulation directe des tissus. Cette action est prépondérante en période prépubertaire. Elle provoque une maturation du cartilage de croissance, qui conduit à une croissance en longueur des os. Elle agit également sur la formation d’os périosté, qui conduit à une croissance de l’os en épaisseur.

2. Métabolisme

- Activation de l’anabolisme protéique, ce qui explique l’action sur les tissus
- Utilisation des réserves glucidiques par glycogénolyse hépatique avec effet hyperglycémiant et utilisation des réserves lipidiques avec augmentation du taux des acides gras libres dans le sang.

d. Régulation

La sécrétion de l’hormone de croissance est principalement assurée au niveau de l’hypothalamus, par sécrétion d’une neuro-hormone ou releasing factor, le SRF.
Diverses circonstances peuvent entraîner un accroissement de sécrétion: états d’hypoglycémie (jeûne, exercice musculaire), états de stress (chocs psychologiques)

Remarque : l’hormone de croissance n’est pas la seule à influencer la croissance. La thyroxine, la prolactine, les androgènes et l’insuline exercent une action synergique. L’ACTH et les stéroïdes surrénaliens ont des effets opposés.

2. Hormones trophiques ou stimulines

Elles sont au nombre de cinq :

1. Thyréostimuline ou T S H
2. Corticostimuline ou A C T H
3. Gonadostimuline A ou F S H
4. Gonadostimuline B ou L H
5. Prolactine ou L T H

a. Synonymes

TSH Thyréostimuline
Hormone Thyréotrope
Thyroïd Stimulating Hormone (TSH)

ACTH Adréno-cortico-trophic hormone
Corticostimuline
Corticotrophine

FSH Follicle Stimulating Hormone
Gonadostimuline A
Hormone folliculo-stimulante
Hormone folliculinisante

LH Luteinizing Hormone
Gonadostimuline B
Hormone lutéinisante
chez l’homme : ICSH ou Interstitial Cell Stimulating Hormone

LTH Prolactine
Luteotropic Hormone

b. Actions

1. TSH

Stimulation de la sécrétion thyroïdienne (Thyroxine)

2. ACTH

Stimulation de la sécrétion des cortico-surrénales (Cortisol)

3. FSH

Stimulation de la gamétogenèse chez l’homme (spermatogenèse) comme chez la femme (maturation folliculaire).
Stimulation de la sécrétion d’oestrogènes chez la femme.

4. LH

Chez la femme :
déclenche l’ovulation
stimule la transformation du corps jaune
stimule la sécrétion de progestérones.

Chez l’homme :
stimule la sécrétion de testostérone par les testicules.

5. LTH ou PROLACTINE

Stimule le développement du tissu lactogène des glandes mammaires et la production de la sécrétion lactée.

c. Régulation

C’est l’hypothalamus qui règle les sécrétions hypophysaires, par sécrétion d’une neuro-hormone correspondante. On connaît à présent les hormones activatrices ou Releasing Factors (= RF). Mais il existe aussi des hormones inhibitrices ou Inhibiting Factors (= IF).

B. LOBE POSTERIEUR ou NEURO-HYPOPHYSE ou POST-HYPOPHYSE

De structure nerveuse, le lobe postérieur est formé de fibres nerveuses représentant les prolongements (axones) des cellules nerveuses de l’hypothalamus, entourées d’un tissu de soutien (névroglie), riche en capillaires sanguins. Le lobe postérieur se prolonge par la tige pituitaire.
Les hormones émises par le lobe postérieur sont en fait sécrétes par des cellules nerveuses spécialisées de l’hypôthalamus. On donne à ce phénomène le nom de “neuro-sécrétion ou neurocrinie”.
La neuro-hypophyse ne sert alors qu’à stocker le produit de cette neuro-sécrétion. Celle-ci lui parvient par la tige pituitaire, en descendant le long des axones des cellules nerveuses sécrétrices.
Des capillaires artério-veineux, situés entre les artères hypohysaires inférieures et la veine hypophysaire, drainent les produits de la neuro-sécrétion accumulés dans le lobe postérieur.
Dans la post-hypophyse on connaît la présence de deux hormones: l’hormone antidiurétique (ADH) et l’ocytocine.

1. Hormone antidiurétique ou ADH

a. Synonymes

vasopressine, antidiuretic hormone (ADH), pitressine

b. Actions

1. Effet antidiurétique (diminution de la diurèse)

Par augmentation de la réabsorption facultative de l’eau au niveau du tube contourné distal (voir physiologie rénale).

2. Effet vasoconstricteur (augmentation de la tension artérielle)

Par action sur la musculature lisse des vaisseaux. Cette action est relativement faible.

c. Régulation

Une élévation de la pression osmotique du sang et du liquide interstitiel stimule les osmorécepteurs. Ceux-ci envoient des influx à l’hypothalamus qui, à son tour, stimule la sécrétion d’ ADH.
Cette sécrétion est inhibée lors de la baisse de pression osmotique et par l’alcool.

2. Ocytocine

a. Actions

1. Effet ocytocique : renforcement des contractions utérines
durant le travail de l’accouchement.

2. Effet lactagogue sur les glandes mammaires, par contraction des cellules musculaires entourant les acini des glandes mammaires et favorisant l’éjection du lait (montée du lait). Mais elle n’a pas d’effet sur la formation du lait.

3. Effet vasoconstricteur : augmentation de tension artérielle.

b. Régulation

La sécrétion est provoquée par un réflexe nerveux dont le point de départ se situe dans une excitation des terminaisons sensitives de plusieurs organes périphériques : utérus, vulve, mamelon.
Cette hormone n’est présente que chez la femme enceinte.

 

  1. 2.   THYROIDE

    A. ANATOMIE ET HISTOLOGIE

    La thyroïde se situe à la partie antérieure du cou, en avant de la trachée, plus bas que le cartilage cricoïde. Elle est composée de deux lobes latéraux reliés à leurpartie inférieure par un isthme, qui passe devant la trachée. par un isthme. Seuls les sommets des lobes atteignent le cartilage thyroïde. Son poids est de 25 g. L’isthme est surmonté par un prolongement vertical inconstant, la pyramide de Lalouette.
    A l’échelle histologique, la glande thyroïde est constituée d’une multitude de vésicules ou follicules, tassés les uns contre les autres. Les follicules sécrètent chacun en leur centre une réserve de substance colloïde où est stockée l’hormone thyroïdienne sous forme de thyroglobuline. Leur forme est sphéroïde et leur paroi est constituée de cellules entourant une cavité centrale. Les vésicules contiennent deux types cellulaires :

    - Cellules folliculaires, formant la paroi des vésicules et sécrètent la thyroglobuline. Moins elles sont actives, plus elles sont aplaties.
    - Cellules parafolliculaires, sécrétant la calcitonine. D’origine embryologique différente, ces cellules sont associées à la glande thyroïde.De forme globuleuse, elles sont situées sur le versant externe de la paroi folliculaire.

    La vascularisation de la thyroïde est très riche. Elle comprend une artère throïdienne moyenne venant de la crosse de l’aorte, deux artères thyroïdiennes inférieures issues de la sous-clavière et deux artères thyroïdiennes supérieures venant des carotides externes. Entre les follicules se trouvent du tissu conjonctif et de nombreux capillaires. L’innervation végétative est très abondante.

    B. METABOLISME DE L’IODE ET DES HORMONES THYROIDIENNES

    Le contenu global de l’organisme en iode est d’environ 5O mg au total dont 15 mg dans la glande thyroïde. Notre alimentation nous en apporte O,2mg par jour sous forme d’iodure, mais 2/3 sont excrétés par les reins.
    Il est concentré dans la glande thyroïde par transport actif grâce à une pompe stimulée par la TSH (thyroid stimulating hormone). Il y a ensuite oxydation de l’iodure en iode (I2) par une peroxydase.
    Survient ensuite l’organification par iodation de la tyrosine portée parthyroglobuline avec formation d’iodothyrosine, (mono-, di-, tri-, tetraiodée). Celle-ci est ensuite stockée dans le follicule avec la thyroglobuline.
    Lorsque la TSH agit, elle stimule la pinocytose qui permet la recaptation des substances stockées dans la colloïde. Celles-ci parviennent ainsi dans les lysosomes, où elles subissent une hydrolyse, conduisant à la libération de tri-iodotryronine (T3) et de tétra-iodothyronine (T4 ou thyroxine) dans le sang.

    Dans le sang, la T3 et la T4 sont transportées par des protéines. On peut ainsi avoir une idée de la fonction thyroïdienne en dosant l’iode lié aux protéines (Protein Bound Iodine ou PBI). La principale protéine porteuse est la Thyroxin Binding Globulin (TBG), qui transporte surtout de la T4.

    C. ACTION DES HORMONES THYROIDIENNES

    La T3 et la T4 ont les mêmes effets. La T3 agit toutefois plus rapidement.

    1. Croissance et développement

    a. Squelettique

    Par action directe sur les cartilages de conjugaison des os longs,ces hormones favorisent la croissance en longueur des os.
    Cette action est prépondérante au cours de la première enfance.

    b. Nerveux

    Développement psycho-moteur.

    c. Sexuel

    Ces hormones sont nécessaires à l’apparition de la puberté et au développement génital.

    2. Métabolisme

    a. Activation du catabolisme énergétique cellulaire glucidique et lipidique (augmentation de la consommation d’O2) et activation de l’anabolisme protidique. Cette action “calorigène cellulaire” explique l’influence des hormones thyroïdiennes sur le métabolisme basal et sur la thermorégulation.

    b. Utilisation des réserves :

    - glucidiques par glycogénolyse hépatique (effet hyperglycémiant)
    - lipidiques (avec entres autres une baisse du cholestérol)
    - protidiques par fonte musculaire et perte osseuse (trame protéique).

    L’activation du métabolisme cellulaire et l’utilisation des réserves expliqueraient le rôle joué par ces hormones sur la croissance.

    3. Actions végétatives

    - Fonctionnement cardiaque : accélération du rythme et augmentation de l’excitabilité du myocarde.
    - Thermorégulation (voir plus haut)

    D. REGULATION

    La sécrétion thyroïdienne est contrôlée par un mécanisme ou de rétroaction (Feed-back). Une baisse d’hormones thyroïdiennes provoque, par l’intermédiaire de l’hypothalamus, une sécrétion de TSH, qui à son tour, stimule la glande thyroïde.

    E. CALCITONINE

    La calcitonine règle les taux de calcium dans le sang. Son action principale consiste à inhiber la résorption osseuse. L’hormone antagoniste est la parathormone, secrétée par les parathyroïdes

 

  1. 3.    PARATHYROIDES ET METABOLISME PHOSPHOCALCIQUE

    A. ANATOMIE

    Les parathyroïdes sont quatre petites glandes de la taille d’un petit pois. Deux d’entre elles sont incluses dans la masse thyroïdienne : ce sont les parathyroïdes internes. Les parathyroïdes externes sont situées en arrière des lobes latéraux de la thyroïde.
    Leur rapport étroit avec la thyroïde peut poser des difficultés en cas d’intervention chirurgicale sur la thyroïde.

    B. PARATHORMONE

    Les parathyroïdes sécrètent la parathormone ou P T H qui est une hormone hypercalcémiante. Cette hormone tend à élever le calcium sanguin (Ca+) et à le ramener à son niveau normal (1OO mg/l.). Son action est triple sur l’organisme :

    a. Action osseuse

    Augmentation de l’ostéolyse par stimulation de l’activité des ostéo-clastes, cellules spécialisées dans la destruction du tissu osseux. Le calcium des os est ainsi mobilisé et contribue à élever la calcémie. L’excédent de phosphore mobilisé simultanément à partir du phosphate tricalcique des os (Ca3PO4), est éliminé par les urines.

    b. Action rénale

    Augmentation de la réabsorption active du calcium au niveau du tube contourné proximal et diminution de la réabsorption de phosphore au même niveau.Il en résulte une élévation de la calcémie et une augmentation du phosphore dans les urines.

    c. Action intestinale

    Augmentation de l’absorption intestinale du calcium et du phosphore.

    C. VITAMINE D

    La vitamine D est sans rapport avec les parathyroïdes, mais elle joue un rôle dans lemétabolisme du clcium. La vitamine D est un dérivé du noyau stérane. Il en existe deux formes : l’ergocalciférol (vitamine D2), surtout fournie par l’alimentation et le cholecalciférol (vitamine D3), produite au niveau de la peau sous l’influence des rayons ultra-violets.
    Ces deux formes subissent une première hydroxylation dans le foie. Une seconde hydroxylation a lieu dans le rein sous le contrôle de la parathormone et des taux circulants de vitamine di-hydroxylée.
    La vitamine D facilite la résorption intestinale de Ca++. A doses modérées, elle favorise la calcification osseuse. Mais à doses excessives, elle peut engendrer une ostéolyse.

    D. REGULATION DU TAUX DE CALCEMIE

    La constance de la calcémie est primordiale (100 mg/l. ou10 mg/100 ml) parce que le Ca+ joue un rôle important dans le maintien :
    - d’une excitabilité neuro-musculaire normale
    - d’une coagulation normale.

    La calcémie est maintenue par une autorégulation utilisant l’action de deux hormones antagonistes : PTH et calcitonine.
    La calcitonine, sécrétée par les cellules parafolliculaires de la thyroïde est une hormone hypocalcémiante. Cette hormone tend à abaisserle calcium sanguin et à le ramener à son niveau normal. Son action s’exerce sur l’os : inhibition de l’ostéolyse, supprimant la mobilisation du calcium osseux.
    L’autorégulation s’exerce comme suit :
    - une baisse de calcémie élève la sécrétion PTH et abaisse sécrétion calcitonine
    - une élévation de calcémie abaisse sécrétion P T H et
    élève sécrétion calcitonine.

 

  1. 4.   PANCREAS ENDOCRINE

    A. ANATOMIE ET HISTOLOGIE

    L’anatomie macroscopique du pancréas a été décrite avec celle du système digestif.
    En fait, le pancréas est une glande mixte, c’est-à-dire qu’elle produit à la fois une sécrétion exocrine et une sécrétion endocrine. Nous avons étudié la sécrétion exocrine du pancréas, produite par les acini, groupés en lobules, lors de l’étude du système digestif.
    Au milieu du tissu pancréatique qui déverse ses sécrétions dans le duodénum par le canal de Wirsung, se trouvent des îlots de cellules qui sécrètent les hormones pancréatiques : les îlots de Langerhans (2% dupancréas). On en dénombre 2 à 5 millions. Le pancréas endocrine est indispensable à la vie.
    Les îlots contiennent plusieurs types cellulaires, ayant chacune leur sécrétion propre :
    - cellules Alpha : glucagon
    - cellules Bêta : insuline
    - autres cellules de fonction pas encore bien définie.

    B. L’INSULINE

    1. Structure et métabolisme

    La structure de l’insuline humaine est parfaitement établie. Elle comporte deux chaînes peptidiques reliées entre elles par deux ponts disulfures. La chaîne A ou chaîne glycycle possède un pont disulfure interne et est formée par la séquence de 21 acides aminés; la chaîne B, ou chaîne phényle, renferme 30 amino-acides. L’insuline, hormone polypeptidique, provoque une activité immunologique; les déterminants antigéniques se situent au niveau de la chaîne A.
    L’hormonosynthèse s’effectue par l’intermédiaire d’un précurseur, la pro-insuline. Ce polypeptide, de poids moléculaire 10.000, est formé par les chaînes A et B de l’insuline et par un peptide de connexion ou peptide C, constitué par la séquence d’une trentaine d’acides aminés. La pro-insuline (ou big insulin) est sans doute précédée elle-même par une molécule plus complexe qui a été dénommée big-big insulin ou pré-pro-insuline. Ces différents précurseurs sont scindés par des enzymes de conversion.
    La libération de l’insuline synthétisée dans les granules du cytoplasme de la cellule ß est un processus complexe. Les granules migrent vers la membrane cellulaire, s’y accolent, puis s’ouvrent dans l’espace extracellulaire.
    Ce phénomène est dépendant d’une augmentation du calcium cytoplasmique. Dans le sang, on trouve normalement deux composés: l’un qui est indifférenciable de l’insuline pancréatique et l’autre qui est proche de la pro-insuline. La liaison de l’insuline avec une globuline plasmatique n’est pas précisée.
    L’insuline libérée dans le sang portal est captée par le foie et dégradée à 50 % lors d’un simple passage. Outre le foie, la plupart des tissus, et notamment le rein, sont capables de cataboliser l’insuline, en catalysant d’abord la rupture des ponts disulfures inter-chaînes.

    2. Action

    C’est une hormone hypoglycémiante qui induit la mise en réserve. Elle agit sur les 3 métabolismes, avec une prédominance sur celui des glucides.

    a. Métabolisme des glucides

    - au niveau du foie, elle favorise la synthèse du glycogène hépatique aux dépens du glucose. Elle inhibe la glycogénolyse et la néoglucogenèse (synthèse du glucose à partir de précurseurs non glucidiques);

    - au niveau des muscles, elle favorise la pénétration du glucose sanguin dans la cellule et la formation du glycogène musculaire. Il en est de même pour les autres tissus consommateurs du glucose, le tissu adipeux et le foie;

    - au niveau des reins, elle favorise la réabsorption active du glucose.

    b. Métabolisme des protides

    L’insuline s’oppose au catabolisme protidique et à la néoglucogenèse protidique par
    - augmentation du passage dans la cellules des acides aminés,
    - stimulation de l’anabolisme protidique.

    c. Métabolisme des lipides

    L’insuline s’oppose à la lipolyse et à la néoglucogenèse lipidique par inhibition de la libération des acides gras par le tissu adipeux.

    3. Régulation

    a. Directe ou humorale

    1/ Le glucose lui-même entraîne une sécrétion d’insuline par un mécanisme de feed-back. On peut tester la réponse du pancréas au glucose en faisant une “épreuve d’hyperglycémie provoquée”. Après une surcharge en glucose
    - chez le sujet normal : glycémie et insulinémie s’élèvent puis reviennent à la normale avec éventuellement une légère hypoglycémie
    - chez le patient prédiabétique : le retour à la normale est trop lent;
    - chez le patient diabétique : la glycémie de départ est trop élevée avec pas ou peu d’insuline et la glycémie reste très élevée pendant très longtemps.

    2/ Des hormones peuvent modifier la sécrétion d’insuline. Par exemple:
    - La gastrine stimule la sécrétion d’insuline, de même que le glucagon.
    - L’adrénaline l’inhibe.
    - L’hormone de croissance s’oppose à certains effets de l’insuline.

    b. Nerveuse ou indirecte

    grâce au nerf pneumogastrique

    C. GLUCAGON

    1. Nature et métabolisme

    Le glucagon est sécrété par les cellules alpha des îlots de Langerhans. Il s’agit d’un polypeptide comportant une seule chaîne de 29 acides aminés (poids moléculaire : 3500 environ) avec, au plan biologique, des répercussions négligeables de changements de structure selon l’espèce. Les taux circulants sont très faibles.
    Le catabolisme du glucagon est à la fois hépatique et rénal. Déversé dans la veine porte, le glucagon est capté en partie par le foie et déversé par la bile dans l’intestin où il est détruit et éliminé. Une autre partie de l’hormone est catabolisée par le rein. La demi-vie du glucagon serait de l’ordre de 10 minutes.
    La muqueuse duodéno-jéjunale contient un principe, l’entéroglucagon, doué de la plupart des propriétés biologiques du glucagon, et qui passe dans la circulation en cas d’ingestion de protéines et de glucides.

    2. Actions

    Beaucoup d’effets du glucagon sont opposés à ceux de l’insuline.

    a) Au niveau du foie, stimule la production de glucose à partir de glycogène (glycogénolyse) et à partir de précurseurs du glucose tels que le lactate ou certains acides aminés (néoglucogénèse). Le glucagon stimule également la lipolyse du foie et du tissu adipeux.

    b) Au niveau du tissu adipeux, il stimule aussi la lipolyse mais il n’agit pas sur d’autres tissus.

    c) Au niveau du pancréas, le glucagon stimule la sécrétion d’insuline.

    d) Sur le rein : natriurèse et calciurie augmentées.

    e) Sur le tube digestif : réduction de la sécrétion gastrique, de la motilité intestinale et de la sécrétion pancréatique exocrine.

    f) Sur la médullaire surrénale : stimulation de la libération dans la circulation de l’adrénaline

    3. Régulation

    La régulation de la sécrétion du glucagon repose sur un mécanisme de feed-back négatif qui utilise comme effet et message les variations de la glycémie. L’hypoglycémie est un stimulant puissant de la gluca-gono-sécrétion, qui est inhibée par l’hyperglycémie. Il existe aussi un mécanisme de contrôle très sensible aux variations des taux circulants d’acides gras libres et du ß hydroxybutyrate. Un facteur digestif, la pancréozymine, sécrétée dans le duodénum après ingestion d’acides aminés, d’acides gras libres ou de triglycérides, est fortement glucagonogénique. De plus, l’insuline détermine une diminution de la sécrétion de glucagon qui augmente quand l’insulinémie diminue. Enfin, récemment, il a été démontré que la somatostatine inhibait la sécrétion de glucagon.

    D. BALANCE INSULINE/GLUCAGON

    a) Chez le sujet normal et bien nourri, la balance est en faveur de l’insuline. Il y a stockage de matériaux énergétiques.

    b) Chez l’individu normal à jeun, il faut de fait mobiliser les réserves énergétiques pour alimenter les tissus. Il y a donc moins d’insuline et plus de glucagon.

    c) En période post-prandiale, la glycémie ayant tendance à monter, l’insulinémie augmente.

    d) Au cours de l’effort prolongé, le besoin accru de mobilisation des réserves énergétiques stimule la sécrétion de glucagon.

    E. REGULATION DE TAUX DE GLYCEMIE

    Le maintien de la glycémie à 1 g/l. est contrôlé par l’interaction de ces deux hormones antagonistes : glucagon et insuline.
    Une baisse de la glycémie :
    stimule la sécrétion de glucagon,
    inhibe la sécrétion d’insuline.
    Une élévation de la glycémie :
    stimule la sécrétion d’insuline,
    inhibe la sécrétion de glucagon.
    En cas de stress, l’augmentation des besoins glucidiques est assurée par une glycogénolyse hépatique rapide sous l’influence d’hormones hyperglycémiants  à court terme : adrénaline et glucagon

 

  1. 5.   GLANDES SURRENALES

    A. ANATOMIE ET HISTOLOGIE

    Les glandes surrénales sont deux petites glandes aplaties en forme de chapeaux, surmontant les reins. Elles présentent une partie centrale ou médullaire, encore appelée médullo-surrénale, et une partie périphérique, la corticale ou cortico-surrénale.
    La cortico-surrénale, partie corticale ou périphérique de la glande, aune épaisseur d’environ 1 à 3 mm. De la périphérie vers la profondeur, on y distingue 3 zones cellulaires assurant chacune une sécrétion hormonale particulière.

    1. La zone glomérulaire, à disposition cellulaire en “files recourbées” (glomérules), sécrète des stéroïdes agissant sur l’élimination des sels et de l’eau. L’aldostérone en est le type.
    Ils sont appelés minéralo-corticoïdes.
    2. La zone fasciculaire, à disposition cellulaire en files parallèles (faisceaux), sécrète des stéroïdes, dont le cortisol est le type. Ils ont en plus un effet anti-inflammatoire non négligeable et agissent eux aussi sur le métabolisme hydro-électrolytique.

    3. La zone réticulaire, à disposition cellulaire en files croisées (réseaux), sécrète des stéroïdes à action androgène et des oestrogènes. L’effet des androgènes d’origine surrénalienne est mal connu. Ils sont sécrétés aussi bien chez la femme que chez l’homme.

    Toutes ces hormones sont dérivées du noyau stérane. Elles sont indispensables à la vie.

    La médullo-surrénale secrète l’adrénaline et la nor-adrénaline. Les actions de ces deux hormones sont fort semblables et ne diffèrent en réalité qu’au point de vue quantitatif.

    B. HORMONES MINERALO-CORTICOIDES

    Ce sont l’aldostérone et la désoxycorticostérone.

    a. Actions

    1. Au niveau du tube contourné distal du rein

    - rétention de Na+: favorisant la réabsorption de Na+ et de Cl- au niveau du tube contourné distal et est donc responsable d’une rétention d’eau.
    - excrétion de K+: stimulent la sécrétion de K+ au niveau du tube contourné distal en échange avec Na+.

    2. Au niveau de la membrane cellulaire

    Activation de la pompe à sodium.

    b. Régulation

    1. L’axe hypothalamo-hypophysaire contrôle la sécrétion d’aldostérone par l’intermédiaire de la CRF et de l’ACTH.

    2. La rénine, formée dans l’appareil juxta-glomérulaire, provoque par l’intermédiaire de l’angiotensine, la sécrétion d’aldostérone. La sécrétion de rénine est elle-même stimulée par l’hypotensiondans les artérioles afférentes du glomérule et par une baisse de volume du liquide extracellulaire.
    Donc, en définitive, une baisse de volume du liquide extracellulaire stimule la sécrétion d’aldostérone.

    3. La presssion osmotique du plasma et en particulier le taux de Na+ plasmatique (natrémie) agit directement sur la sécrétion d’aldostérone (baisse de la natrémie par régime désodé par exemple). La baisse de la pression osmotique stimule la sécrétion d’aldostérone.

    Rappel : aldostérone et ADH coopèrent ainsi pour maintenir la balance hydro-minérale lorsque la pression osmotique est perturbée dans le milieu intérieur.

    C. LES HORMONES GLUCO-CORTICOIDES

    Ce sont le cortisol, la cortisone et l’hydrocortisone

    a. Actions

    1. Effets sur le métabolisme

    - Foie:
    augmentation de la synthèse de glycogène
    augmentation de la gluconéogenèse à partir des protéines musculaires.

    - Action catabolique sur les tissus périphériques :
    redistribution des graisses
    destruction des protéines et augmentation d’excrétion urinaire d’azote.
    résorption du squelette
    épargne du glucose (les glucocorticoïdes sont donc hyperglycémiants.

    2. Action anti-inflammatoire

    diminue la vitesse de migration des leucocytes.

    3. Effet immuno-dépresseur

    réduit la réponse immunologique à une infection et intervient contre les rejets en transplantation, surtout par diminution du taux des lymphocytes et des éosinophiles.

    4. Action anti-allergique

    par diminution de la libération d’histamine

    5. Action de type aldostéronique

    rétention d’eau et de sodium mais à un moindre degré que les minéralocorticoïdes.

    b. Régulation

    L’adénohypophyse, via l’ACTH (adreno-cortico-tropic hormone), stimule la synthèse des stéroïdes surrénaliens. Il existe un feed-back égatif: les stéroïdes inhibent la sécrétion d’ACTH par effet indi-rect sur l’hypothalamus (inhibition de la sécrétion de CRF ou corti-cotropin-releasing-factor).
    L’ACTH est associée à MSH (hormone mélanotrope). Cette hormone provoque la dispersion des grains de mélanine responsables de la coloration brune de la peau.

    Remarque: L’aldostérone n’est que peu influencée par l’ACTH, mais est sous contrôle de la pression osmotique et du volume du liquide extra-cellulaire.

    D. HORMONES SEXUELLES

    Sécrétées dans les deux sexes, ces hormones peuvent influencer les fonctions sexuelles et les caractères sexuels secondaires surtout au cours d’états d’hypersécrétion.

    a. Oestrogènes

    La sécrétion des oestrogènes par la surrénale est normalement trop faible pour exercer des effets physiologiques.

    b. Androgènes

    Parmi les stéroïdes sexuels, on retrouve la testostérone. Leur sécrétion se fait en faible quantité et donc leur activité androgénique est minime.
    L’action des androgènes surrénaliens est la même que celle des androgènes testiculaires. Les effets n’apparaîtront qu’au cours d’états d’hypersécrétion pathologique.

    c. Adrénarche

    Chez l’adolescent des deux sexes, lors de la puberté, la sécrétion d’androgènes par le cortex surrénal augmente : on parle d’adrénarche. Ceci se solde par une augmentation sensible de l’excrétion urinairedes 17-cétostéroïdes, forme sous laquelle les principaux produits du métabolisme des “androgènes” cortico-surrénaux sont éliminés.
    Les gonadotropines (en particulier, l’hormone lutéinisante) sont probablement en cause dans ce phénomène.

    E. METABOLISME DES HORMONES CORTICOIDES

    La synthèse des hormones corticoïdes nécessite l’apport de cholestérol dans la cellule glandulaire. Ce cholestérol provient du foie. La cellule de la glande surrénale a également besoin d’acétyl-coenzyme A. Les hormones corticoïdes sont catabolisées au niveau du foie par un mécanisme de conjugaison (glycurono-conjugaison). Le cortisol et ses dérivés sont éliminés dans les urines sous forme de 17-hydroxy-corticoïdes ou 17-hydroxystéroïdes.
    Les minéralo-corticoïdes et les stéroïdes sexuels sous forme de 17-céto-corticoïdes ou 17-céto-stéroïdes.

    F. HORMONES DE LA MEDULLO-SURRENALE :
    CATECHOLAMINES (adrénaline et nor-adrénaline)


    b. Actions

    Ces hormones sont identiques aux médiateurs chimiques sécrétés par les fibres post-ganglionnaires du système nerveux orthosympathique. Elles sont donc sympathicomimétiques et renforcent, par la voie sanguine, l’action du système nerveux orthosympathique. Elles préparent les divers systèmes et organes à réagir efficacement dans les situations d’urgence et de stress. Ce sont les hormones de l’adaptation.
    Elles ont en outre un effet hyperglycémiant à court terme par glycogénolyse hépatique.
    L’adrénaline présente une action différente suivant le type de récepteurs au niveau de l’organe :
    - les récepteurs ALPHA :
    effet stimulant sur les fibres lisses
    - les récepteurs BETA :
    effet relâchant sur les fibres lisses
    effet stimulant sur le myocarde.

    La résultante de ces effets se résume comme suit :

    - système cardio vasculaire :
    - accélération du rythme cardiaque
    - vasodilatation dans muscles
    - vasoconstriction dans peau, muqueuses, viscères
    - pression artérielle augmente

    - système respiratoire :
    dilatation des bronches

    - système gastro-intestinal :
    - dilatation des muscles lisses
    - contraction des sphincters

    - dilatation pupillaire, érection des poils

    - métabolisme :
    - stimule la dégradation du glycogène du foie (hyperglycémie)
    - stimule la dégradation du glycogène du muscle (énergie locale)
    - stimule la lipolyse dans le foie et le tissu adipeux.

    b. Régulation

    1. Orthosympathique

    Les états de stress et les émotions agissent sur l’hypothalamus. A son tour, l’hypothalamus stimule les centres orthosympathiques de la moelle épinière qui envoient leurs influx vers la médullo-surrénale. Cette glande amplifie donc l’action de l’orthosympathique.

    2. Hypoxie

    La baisse du taux d’O2 circulant stimule de façon directe la sécrétion.

    G. LE STRESS

    En cas d’émotion intense ou de tension psychique importante, notre organisme répond par toute une série de réactions.
    Les hormones du cortex surrénal semblent nécessaires à la lutte contre des états de choc. Lorsque le stress se prolonge, il y a réponse continue du cortex qui pourrait causer également des dégâts par suite de l’action continue des corticoïdes (hypertension).
    Dans la réponse au stress, l’adrénaline intervient également. En tant qu’hormone de l’urgence, elle prépare au “combat” et permet de faire face à une agression. Il y a “mobilisation générale” par son intermédiaire.
  2. 6.   FONCTION ENDOCRINE DES GONADES

    A. TESTICULES

    La glande interstitielle du testicule de l’adulte élabore des hormones dites hormones mâles ou androgènes. Elle est également capable d’élaborer des oestrogènes.

    1. Androgènes testiculaires

    a. Nature et métabolisme

    Deux hormones androgènes sont sécrétées par les cellules de Leydig : la testostérone et l’androstène-dione. Ce sont des hormones dérivées du noyau stérol.
    La synthèse des androgènes est réalisée dans les cellules interstitielles du testicule à partir de cholestérol ou d’acétates. Elle se ferait aussi à partir de stéroïdes en provenance du cortex surrénal présents dans le sang.
    Dans le sang circulant, la testostérone se trouve sous trois formes
    - une forme libre, rapidement métabolisée,
    - une forme conjuguée, conséquence des processus de conjugaison hépatique,
    - une forme liée à des protéines de transport. La testostérone peut se lier à l’albumine plasmatique, mais il existe aussi une protéine simplement désignée sous le nom de “protéine liant la testostérone” ou PTL.

    Au niveau du foie, la testostérone est convertie en androstène-dione. C’est l’androstène-dione qui subit les transformations cataboliques. On peut distinguer diverses étapes: réduction de certaines liaisons, sulfo-conjugaison et glucuro-conjugaison. Les métabolites glucuro-conjugués sont très rapidement éliminés par le rein. Les métabolites sulfo-conjugués le sont beaucoup moins rapidement, si bien qu’on peut les doser dans le plasma où ils circulent.

    b. Actions

    1) Organes génitaux
    - Développement des organes génitaux.
    - Stimulation de la spermatogénèse.

    2) Caractères sexuels secondaires
    - Développement du larynx (mue de la voix);
    - Pigmentation cutanée, affectant surtout le visage et le périnée;
    - Stimulation de l’unité pilo-sébacée au niveau du cuir chevelu, du visage et du cou, de la partie supérieure du thorax (acné) et du périnée.

    3) Développement du tissu mammaire, par stimulation de la croissance des canaux galactophores : il y a une gynécomastie limitée à la zone sous-aréolaire qu’on peut considérer comme physiologique chez l’adolescent, si elle régresse spontanément après 1 à 3 ans.

    4) Effets stimulants sur les centres médullaires de l’érection et de l’éjaculation et stimulation de la libido.

    5) Effets métaboliques
    - Action anabolisante : rétention d’azote, de sodium, de calcium, de phosphore, d’eau.
    - Réduction des dépôts lipidiques et modification de leur distribution.
    - Epaississement et vascularisation de la peau.
    - Développement des os longs: la croissance, qui se faisait au rythme de 4-5 cm par an jusqu’à la puberté, progresse à ce moment deux fois plus vite. Cette poussée de croissance est due à la stimulation par la testostérone des cartilages de conjugaison, mais cette hormone accélère leur fusion, d’où l’arrêt de la croissance à la fin de la période pubertaire. La taille définitive est normalement acquise vers 18 ans, chez le garçon.
    - Stimulation de l’érythropoïèse par action sur la sécrétion d’érythropoïétine.

    c. Evolution au cours de la vie

    Vers la 8ème ou 9ème semaine de la vie embryonnaire apparaissent entre les tubes des amas de cellules interstitielles ou de Leydig. Les cellules de Leydig se développent jusqu’à un maximum correspondant au milieu de la vie foetale et secrètent la testostérone responsable de l’évolution dans le sens mâle du tractus génital.
    A partir du 7ème mois, les cellules interstitielles commencent à involuer. A ce moment, le testicule est presque au terme de sa migration de la région rénale vers le scrotum. Cette migration avait débuté 3 mois plus tôt et dépend partiellement de la testostérone.
    A la naissance, les cellules interstitielles de Leydig ont disparu du testicule par différenciation. Le testicule reste, sur le plan endocrine, “silencieux” durant toute la période prépubertaire.
    A la puberté, on assiste à la réapparition des cellules interstitielles à partir des fibroblastes intertubulaires sous l’influence de la gonadotropine antéhypophysaire appelée “Luteinizing Hormone” (LH) ou “Interstitial Cell Stimulating Hormone” (ICSH). Ces deux termes sont des synonymes. La sécrétion de testostérone reprend alors.
    Bien que les cellules de Leydig diminuent progressivement en nombre à partir de 25 ans, la testostéronémie se maintient au fil des années.

    d. Régulation

    Le démarrage des sécrétions endocrines par les gonades, au moment de la puberté, dépend de la sécrétion par l’antéhypophyse de LH-ICSH, elle-même conditionnée par l’éveil de l’hypothalamus dont la cause précise nous échappe encore. La sécrétion de cette gonadotrophine par l’antéhypophyse dépend d’un LH-ISCH-RF d’origine hypothalamique.
    Entre le noyau de l’hypothalamus spécialisé dans la sécrétion de LH-ICSH-RF et les gonades, par l’intermédiaire de l’antéhypophyse, intervient un feedback négatif. C’est ainsi que la testostérone ralentit généralement la sécrétion de la FSH, via celle du FSH-RF.
    La FSH est gamétotrope : elle stimule d’une part la permatogénèse (multiplication des spermatogonies) et la spermiogénèse (différenciation des spermatides en spermatozoïdes). Elle stimule la synthèse d’acides ribonucléiques et des protéines dans le testicule sans en influencer les sécrétions endocrines. Elle amplifierait simplement les effets stimulants de la LH-ICSH sur ces sécrétions.
    La LH-ICSH, chez l’homme, stimule la sécrétion des cellules interstitielles, ou de Leydig, après avoir causé leur différenciation à partir des fibroblastes intertubulaires du testicule.
    Chez l’homme adulte, les gonadotropines sont sécrétées de façon continue: les taux sanguins sont stables pour l’adulte sain.

    2. Oestrogènes testiculaires

    Bien qu’ayant été mis en évidence, les oestrogènes testiculaires sont encore mal connus. Une partie proviendrait directement des cellules de Leydig. L’autre partie dériverait du métabolisme des androgènes.
    Il se peut que ces oestrogènes modulent le contrôle hypothalamo-hypophysaire.

    B. OVAIRES

    1. Les oestrogènes ovariens

    a. Nature et métabolisme

    Les oestrogènes sont elles aussi des hormones dérivées du noyau stérolique. Chez la femme, l’oestradiol est sécrété par la thèque interne des follicules et les taux circulants varient durant le cycle menstruel.
    La source de l’oestradiol chez la femme après la ménopause est liée semble-t-il à la conversion périphérique de la testostérone. A l’oestradiol, on doit associer l’oestrone, douée des mêmes propriétés mais moins active comme oestrogène. Les concentrations ne sont pas très différentes de celles de l’oestradiol. Son apparition résulte du métabolisme de l’oestradiol ou de l’androsténédione.
    Comme les androgènes, les oestrogènes se trouvent sous trois formes dans le sang circulant :
    - une forme libre, à vrai dire infime en raison d’une extrême rapidité de transit et de métabolisme,
    - une forme conjuguée, conséquence des processus de conjugaison hépatique et du cycle entéro-hépatique des oestrogènes,
    - une forme liée à des protéines de transport.

    L’oestradiol peut se fixer en petite quantité sur l’albumine plasmatique, mais c’est surtout sur une protéine plasmatique dite “estro-gen-binding protein” (E.B.P.) que, se fixe l’oestradiol de façon élective.
    Cette liaison des oestrogènes aux protéines a une grande importance physiologique: en effet, par suite de leur liaison, les oestrogènes sont inactifs. Mais étant donné que la liaison est labile, ces oestrogènes liés constituent une réserve d’hormones inactives mais aisément et rapidement mobilisables en fonction des besoins de l’organisme.
    Les oestrogènes ovariens subissent chez la femme un catabolisme complexe dans le foie. On peut en résumer les grandes lignes, en disant qu’ils subissent une hydroxylation, une réduction et une conjugaison.
    Les métabolites, surtout des glucuro-conjugués, sont éliminés par voie rénale.

    b. Actions

    1/ Organes génitaux
    - développement et pigmentation des petites lèvres
    - développement de la cavité vaginale
    - diminution de la viscosité du mucus vaginal et augmentation du volume de la sécrétion vaginale
    - développement de l’endomètre et du myomètre
    - développement pubertaire des seins, conjointement avec d’autres hormones.

    2/ Caractères sexuels secondaires
    - développement de la pigmentation de type féminin (ligne blanche de l’abdomen, mamelons et auréoles des seins, face externe des petites lèvres)
    - distribution du tissu adipeux caractéristique de la femme.

    3/ Effets généraux
    - Augmentation du volume de liquide interstitiel
    - Croissance squelettique et fusion des cartilages de conjugaison
    - Stimulation de la synthèse des protéines plasmatiques porteuses des hormones stéroïdes et des hormones thyroïdiennes
    - Effet anabolisant, mais moindre que celui des androgènes.

    c. Evolution au cours de la vie

    Dès l’âge de 4 mois, le foetus humain possède des oestrogènes dans le sang circulant. On considère que ces oestrogènes sont d’origine placentaire, soit qu’ils proviennent directement du tissu placentaire, soit qu’ils franchissent la barrière placentaire en provenant de la mère.
    A la naissance, le taux d’oestrogènes décelé dans le sang du cordon ombilical est élevé. Il n’existe pas de différence entre les nouveau-nés masculins et féminins.
    Dans les premières heures de la vie extra-utérine, le taux d’oestrogènes plasmatiques se situe, dans les deux sexes, subit une baisse importante.
    Au bout de 4 jours, il se produit une chute importante de ce taux d’oestrogènes. Puis on constate, à partir de la 2ème semaine de la vie extra-utérine, une élévation du taux plasmatique d’oestradiol. Cette modification est plus marquée chez la fille.
    A la fin de la 1ère année, on remarque un retour à des valeurs faibles d’oestrogènes, valeurs qui se maintiendront ainsi jusqu’à la période pré-pubertaire.
    Vers l’âge de 8-9 ans, on constate une augmentation du taux plasmatique de l’oestrone, aussi bien chez les filles que chez les garçons. Ces stéroïdes sont très certainement d’origine surrénalienne, ce qui conduit à penser que la surrénale de l’enfant jouerait un rôle dans le déclenchement de la puberté.
    Entre la puberté et la ménopause, les variations du taux des oestrogènes sont liées au cycle menstruel (voir plus haut).
    Enfin, la ménopause introduit une perturbation de la sécrétion des oestrogènes se traduisant par un double phénomène : signes d’hyperoestrogénie dûs non pas à une augmentation du taux de sécrétion (il y a généralement réduction assez importante de la quantité d’oestrogènes circulants) et sécrétions qualitativement différentes, avec raréfaction de l’oestradiol et prépondérance de l’oestrone.

    d. Régulation

    Comme nous l’avons vu, le démarrage des sécrétions endocrines par les gonades, au moment de la puberté, dépend de la sécrétion parl’antéhypophyse de LH-ICSH, elle-même conditionnée par l’éveil del’hypothalamus dont la cause précise nous échappe encore. Rappelons que la sécrétion de cette gonadotropine par l’anté-hypophyse dépend d’un CH-ICSH-RF d’origine hypothalamique.
    Entre les noyaux de l’hypothalamus spécialisés dans la sécrétion de LH-ICSH-RF et les gonades, par l’intermédiaire de l’hypophyse, intervient un feed-back négatif. L’oestradiol ralentit la sécrétion dela FSH via le FSH-RF.
    Cet état de choses est à la base du raisonnement qui sous-tend la contraception par ovariostatiques, substances mettant l’ovaire au repos par l’effet inhibiteur qu’elles exercent sur les sécrétions de gonadotropines: il n’y a donc plus d’ovulation.
    Par ailleurs, le clocher d’oestradiolémie qu’on observe vers le milieu du cycle menstruel serait, lui, responsable du pic sécrétoire de la LH-ICSH: il s’agit donc cette fois d’un feedback positif, double en fait car ce pic serait amplifié par la hausse débutante de la progestéronémie.
    Chez la femme, durant la phase d’activité de l’ovaire, la sécrétion antéhypophysaire des gonadotropines n’est donc pas stable. On a des raisons de penser qu’il existe chez elle 2 centres hypothalamiques intervenant dans la sécrétion de LH-ICSH-RF: un centre tonique et un centre périodique. Ce dernier serait sensible précisément au clocher de l’oestradiolémie pré-ovulatoire et à l’élévation de la progestéronémie qu’on observe à ce moment. Chez l’homme, seul le centre tonique intervient, l’autre ayant été définitivement réduit au silence pendant la vie embryonnaire suite à l’imprégnation en androgènes.
    La FSH est gamétotrope : elle stimule le développement du follicule ovarien et exerce une influence favorable sur la rupture du follicule mûr. Elle stimule la synthèse par l’ovaire d’acides ribonucléiques et de protéines, sans influencer la sécrétion de l’organe. Elle amplifierait simplement les effets de la LH-ICSH.
    Chez la femme, la LH-ICSH est responsable de l’ovulation, puis de la transformation des cellules granuleuses en cellules lutéales dont l’ensemble forme le corps jaune. Elle est responsable aussi de l’activité sécrétoire de celui-ci: c’est un facteur lutéotrope. Elle stimule d’autre part la sécrétion d’oestradiol par la thèque interne des follicules tertiaires, et celle de testostérone par le stroma ovarien. La LH-ICSH est donc indispensable à l’activité endocrine de l’ovaire dans tous ses aspects.

    2. Les progestagènes ovariens

    a. Nature et métabolisme

    Ce sont des hormones stéroïdes possédant 21 atomes de carbone, la progestérone et les hydroxyprogestérones. La quantité de progestérone élaborée dépend de la période du cycle à laquelle est effectuée la détermination. On estime que le taux de sécrétion est important dans la phase oestro-progestative (phase post-ovulatoire du cycle). Ce taux est considérablement plus élevé que le taux d’oestrogènes élaborés au cours d’un nycthémère.
    Quant à la production d’hydroxyprogestérones, elle est très inférieure à celle de la progestérone.Aussi nous attacherons-nous essentiellement à l’étude de la progestérone, dont la synthèse se fait au niveau des cellules de la thèque interne, puis du corps jaune. La progestérone synthétisée par ces cellules est ensuite libérée dans le sang.
    La progestérone se trouve sous deux formes dans le sang circulant :
    - une forme libre, quantitativement la moins importante,
    - une forme liée à diverses protéines, la liaison se faisant molécule à molécule. L’albumine possède indiscutablement la plus grande capacité de liaison avec la progestérone, mais d’autres fractions des protéines plasmatiques ont une nette affinité pour la progrestérone, ce sont notamment l’orosomucoïde (glycoprotéine acide) et une ß-lipo-protéine.
    On a récemment insisté sur l’affinité de la transcortine, protéine de transport du cortisol, vis-à-vis de la progestérone; il y aurait une véritable compétition entre le cortisol et la progestérone pour la liaison avec la transcortine.
    - Il n’existe pas, dans le sang, de forme conjuguée de la progestérone.
    La progestérone ovarienne subit chez la femme un catabolisme complexe. Dans le foie, il se produit une série de réductions aboutissant à des métabolites qui subissent des processus de conjugaison. Le processus de glucuro-conjugaison est quantitativement le plus important. Les métabolites glucuroconjuguées sont rapidement éliminées par le rein.

    b. Actions

    - Le mucus endocervical devenu clair et filant peu avant l’ovulation en raison de la hausse de l’oestradiolémie, fait rapidement place à un mucus visqueux, impénétrable aux spermatozoïdes et autres organismes vivants
    - L’endomètre, préparé par l’oestradiol, subit une transformation caractérisée par la stimulation de son activité sécrétoire, ce qui le rend propre à la nidation;
    - Les acini de la glande mammaire se développent sous son influence;
    - L’activité du muscle utérin est inhibée : la fréquence des contractions myométriales diminue, de même que le tonus musculaire à ce niveau;
    - Toute la musculature lisse est d’ailleurs affectée, en ce sens qu’il n’y a plus transmission, d’une cellule musculaire à l’autre, d’un stimulus entraînant la contraction : c’est ce qu’on appelle le bloc progestéronique.
    - Le centre respiratoire est influencé : la pCO2 baisse;
    - La température corporelle s’élève d’un demi degré centigrade au cours du cycle normal, par action hormonale sur le thermostat hypothalamique. Cette hausse survient dès l’ovulation. On en tire parti pour la méthode contraceptive par continence périodique, qui requiert la mesure rigoureuse de la température corporelle au repos (6 h. au moins de sommeil).

    c. Variations aux différents âges de la vie

    Durant la vie embryonnaire, la présence de progestérone dans le sang foetal est relativement tardive : elle n’apparaît qu’au 7è-8è mois. A ce moment, elle n’est pas élaborée par les ovaires foetaux car ces ovaires sont toujours dépourvus de corps jaunes dans lesquels on peut localiser l’élaboration essentiellement de la progestérone. Elle ne provient pas davantage de la mère car le maximum d’activité progestéronique chez le foetus, coïncide avec la diminution de la progestéronémie maternelle (fin de la grossesse). Elle est sécrétée par la surrénale foetale.
    Durant la période de vie génitale, cette hormone n’intervient jamais sans qu’il n’y ait imprégnation en oestradiol qui aura été sécrété avant la rupture du follicule de De Graaf. Durant la deuxième phase du cycle, les sécrétions des deux hormones stéroïdes sont concomitantes.
    Dans le follicule éclaté après ovulation, on assiste à une prolifération des cellules granuleuses qui vont combler la cavité folliculaire envahie par un réseau capillaire en provenance de la thèque interne. Ces cellules élaborent la progestérone et seront responsables de l’augmentation sensible de la progestéronémie qui caractérise la seconde phase du cycle.
    La sécrétion de progestérone, faible durant la phase folliculaire, peut centupler vers le milieu de la phase lutéale.
    Durant la grossesse, elle atteindra des taux très élevés. La progestérone circule dans le sang, liée elle aussi aux protéines plasmatiques, dont la transcortine.
    Enfin à la phase pré-ménopausique, on assiste à une diminution de la sécrétion des hormones progestagènes et à leur disparition après l’arrêt des règles.

    d. Régulation

    Chez la femme, la LH-ICSH est responsable, comme nous l’avons vu, de la formation du corps jaune et de la sécrétion de progestérone par celui-ci.
    Entre le noyau de l’hypothalamus spécialisé dans la sécrétion de LH-ICSH-RF et les gonades, par l’intermédiaire de l’hypophyse, intervient un feed-back négatif. La progestérone ralentit, durant la phase lutéale du cycle, la sécrétion de LH-ICSH via le RF correspondant.

 

XVI. SYSTEME URINAIRE

Le système uro-génital est composé de deux appareils qui ont chacun une fonction bien précise. L’appareil urinaire est chargé de purifier le sang et de maintenir constante sa composition, grâce à un triple mécanisme de filtration, de sécrétion et de réabsorption. L’appareil génital est chargé de la reproduction de l’espèce.

L’appareil urinaire se compose de deux volumineux organes, les reins, qui exercent les fonctions de filtration, sécrétion et réabsorption. Ils forment ainsi l’urine, qui est évacuée vers la vessie grâce aux uretères. De la vessie, l’urine est éliminée hors de l’organisme grâce à l’urètre.

1. REINS

A. Situation et rapports

Les reins sont deux organes en forme de haricot, dont le grand axe mesure environ douze centimètres. Chaque rein pèse en moyenne cent cinquante grammes. Ils sont situés en arrière du péritoine, de part et d’autre de la colonne vertébrale, au niveau des dernières vertèbres dorsales et des premières lombaires. A cause de la présence du foie, le rein droit est un peu plus bas que le gauche. Chaque rein est enfoui dans une masse graisseuse, la loge rénale, qui inclut également la glande surrénale.

B. Configuration externe

Chaque rein a donc la forme d’un haricot. On lui distingue deux faces, l’antérieure convexe et la postérieure plane. De ses deux bords, l’externe est convexe en dehors et l’interne est échancrée à sa partie moyenne pour le hile. Enfin, le pôle supérieur est plus arrondi que l’inférieur. Le hile contient une veine et une artère rénale ainsi que l’uretère.

C. Configuration interne

Lorsqu’on ouvre un rein selon un plan frontal allant du bord externe au bord interne, on peut lui découvrir plusieurs composantes.
Le parenchyme rénal ou tissu rénal proprement dit, est organisé autour d’une cavité centrale qui prolonge le hile et contient le début des voies urinaires. Dans le parenchyme on peut encore distinguer deux parties : la médullaire et la corticale. La médullaire se présente à la coupe comme un ensemble de structures triangulaires, les pyramides de Malpighi, dont la base est parallèle au bord externe du rein. La pointe des pyramides, appelée papille, débouche librement dans une petite cavité urinaire qui en épouse la forme, le calice. La corticale se répartit en une zone périphérique par rapport aux pyramides et en colonnes de Bertin, qui sont situées entre les pyramides.
Dans la cavité rénale, les calices se réunissent en calices de second ordre. Ceux-ci confluent à leur tour pour former le bassinet.

D. Néphron

Le néphron est l’unité fonctionnelle du rein. Il n’est visible qu’au microscope. Il comprend plusieurs parties, disposées en série :
- le glomérule de Malpighi, le tube contourné proximal, l’anse de Henlé, le tube contourné distal et le tube droit ou tube collecteur de Bellini. Le glomérule de Malpighi est situé dans la corticale. Il se compose d’un entonnoir à double paroi, la capsule de Bowmann. Les deux feuillets de la capsule de Bowmann sont respectivement appelés feuillet viscéral (interne) et feuillet pariétal (externe). Entre les deux parois se trouve l’espace urinaire, qui est en continuité avec le système tubulaire.
Dans l’entonnoir proprement dit, vient se ramifier une artériole, sous-branche de l’artère rénale. Les capillaires ainsi formés se rassemblent ensuite en une autre artériole qui quitte le glomérule pour irriguer le système tubulaire. Le système tubulaire se trouve dans la médullaire du rein. Les différents tubes énumérés plus haut se continuent l’un dans l’autre. Le tube collecteur se termine librement au niveau de la papille des pyramides de Malpighi. Le sang qui a irrigué le système tubulaire est repris par une veinule et retourne vers la veine rénale.

2. URETERES

Les uretères font suite aux bassinets. Les bassinets sont des segments élargis des voies excrétrices du rein, situés à la jonction des calices de deuxième ordre. Ils ont la forme d’entonnoirs aplatis d’avant en arrière. L’uretère est un conduit musculeux long de vingt-cinq centimètres environ et de faible diamètre. Entièrement rétro-péritonéal, il descend verticalement et ensuite longe la paroi latérale du petit bassin. Finalement, il vient s’aboucher dans la vessie. Il pénètre dans la vessie très obliquement par rapport à la paroi, ce qui allonge son trajet intra-mural.

3. VESSIE

La vessie est un réservoir musculo-membraneux destiné à recevoir l’urine de manière continue par les uretères. Sa capacité est variable, mais l’envie d’uriner se fait sentir lorsqu’elle contient environ quatre cents ml d’urine.
Elle est située dans le petit bassin, plaquée contre la paroi postérieure de la symphyse pubienne.
Le col de la vessie représente le début de l’uretère.

4. URETHRE

L’urèthre est le canal excréteur de la vessie.
Chez l’homme, il livre en même temps passage au sperme à partir des orifices des canaux éjaculateurs.

A. Chez l’homme

Dans sa première portion, l’urèthre de l’homme est entouré par la prostate: c’est l’urèthre prostatique. Il traverse ensuite les muscles du périnée: c’est l’urèthre membraneux. Enfin, il pénètre dans une gaine érectile, le corps spongieux, qui l’entoure jusqu’à sa terminaison. On parle pour ce segment d’urèthre spongieux.

B. Chez la femme

Chez la femme, l’urèthre est beaucoup plus court. Il s’étend du col de la vessie à la vulve.

5. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL URINAIRE

A. PHYSIOLOGIE RENALE

a. Filtration glomérulaire

1. Principes

Le sang qui pénètre dans le rein est amené aux glomérules de Malpighi. L’eau et les petites molécules passent passivement la membrane du glomérule et arrivent dans l’espace urinaire.
Ainsi se trouve dans cet espace de l’urine primitive, appelée ultra-filtrat. La principale différence entre le plasma et l’ultra-filtrat est l’absence de grosses molécules dans celui-ci. L’ultra-filtrat est très abondant.

2. Pression de filtration

La pression hydrostatique du sang des capillaires rénaux est égale à 75 mm Hg. Il faut en déduire la pression osmotique colloïdale (30mm Hg) et une autre fraction correspondant à la résistance opposée par l’épithélium de filtration (soit 20 mm Hg). Il reste une pressionutile de filtration de 20 mm Hg.

3. Clearance (ou clairence)

La clearence d’une substance est le volume virtuel (ml) de plasma, qui, par minute, pourrait se trouver complètement épuré de cette substances si elle était totalement extraite au premier passage. Pour une substance qui ne subit pas de modification ni de mouvement dans les tubes, la quantité de cette substance retirée du plasma passe dans les urines. On peut donc écrire la formule C.P = U.V.

C = volume de plasma débarrassé de la substance en une minute. C’est donc la clearence
U = concentration urinaire (mg/ml) de la substance
V = débit urinaire (ml/min)
P = concentration plasmatique (mg/ml) de la substance

Les trois derniers paramètres sont mesurables. La formule peut être transformée de manière à permettre le calcul de la clearence:

C = U.V
P

4. Débit de filtration glomérulaire

Pour mesurer le débit de filtration, on doit utiliser une substance librement filtrée et qui n’est ni réabsorbée ni sécrétée . Une substance exogène, l’inuline, répond à ces conditions. Puisqu’elle est librement filtrée, sa concentration dans le sang (P) et l’ultra-filtrat (F) est la même.

P = F

En une minute, la quantité Q d’insuline prélevée dans le sang pour passer dans l’ultra-filtrat est

Q = F x vol. ultr.

Cette quantité est aussi égale, par définition, à

Q = P x C

On peut donc écrire F x vol.ultr. = P x C

Ces deux concentrations étant égales, le volume d’ultra-filtrat obtenu en une minute est égal à la clearence à l’insuline. Ce volume est de 120 ml/min. La créatinine, substance endogène, est filtrée sans subir de réabsorption ni de sécrétion tubulaire. Sa clearence mesure donc aussi le volume d’ultra-filtrat qui passe au travers du filtre glomérulaire par unité de temps. C’est une mesure de la filtration glomérulaire. Elle est normalement de 120 ml/min.

L’urée est partiellement réabsorbée après filtration. Sa clearence sera donc inférieure à celle de la créatinine. Elle est de 60 ml/min.

5. Flux sanguin rénal (FSR)

On peut également mesurer la quantité de sang qui passe par les deux reins en une minute : c’est le flux sanguin rénal. Le principe utilise une substance x injectée dans la circulation et totalement filtrée.
La quantité extraite par les reins est égale à la quantité présente à l’entrée (dans l’artère rénale) moins la quantité à la sortie des reins (dans la veine rénale). Chacune de ces quantités peut s’exprimer par la concentration correspondante, multipliée par le volume correspondant (vol. a = volume de sang artériel par minute; vol. v = volume de sang veineux par minute)

Qa = [x]a x vol. a
Qv = [x]v x vol. v

donc la quantité prélevée est :

Q = Qa - Qv = ([x]a x vol.a) - ([x]v x vol. v)

Or le débit entrant est sensiblement équivalent au débit sortant en conditions normales. Donc on peut écrire :

Q = ([x]a - [x]v) vol sg

Si l’on sait que la substance est quasi totalement extraite, on peut considérer en première approximation que

[x]v = O,
d’où Q = [x]a vol sg

si le volume considéré est le volume qi passe par le rein en une minute, il s’agit d’un débit.
C’est le débit ou flux sanguin rénal (F.S.R.).

FSR = Q
[x]a

Q peut être connu : pour une substance qui n’est ni transformée, ni excrétée, ni réabsorbée par les tubes rénaux, elle correspond à la concentration de la substance dans l’urine multipliée par le volume urinaire par minute :

Q = U.V

La formule devient donc :

FSR = U.V.
[x]a

L’acide para-amino-hippurique répond assez bien aux caractéristiques de la substance idéale. De plus, n’étant pas utilisé par les tissus périphériques, sa concentration artérielle est égale à sa concentration veineuse à distance du rein. Une prise de sang à la veine suffit pour mesurer [x]a.
En appliquant la formule, on trouve un FSR de l’ordre de 620 ml/min pour les deux reins. Il faut en fait introduire une correction pour tenir compte du fait que le PAH ne pénètre pas dans les éléments figurés.

6. La fraction de filtration

Tout le liquide qui traverse les reins n’est pas filtré. On peut calculer la fraction de filtration ou rapport entre les débits de l’ultra-filtrat et celui du sang qui traverse les reins. Elle est de l’ordre de 2O %.

Vol. de filtration/min = 120 = 0,2
FSR 625

7. Propriétés de la membrane filtrante

La limite inférieure de rétention correspond à des substances dont le poids moléculaire est de 70.000. L’albumine est retenue (70.000). Les substances de petit poids moléculaire telles que le glucose, l’urée, les ions sont donc filtrés.

b. Réabsorption tubulaire

1. Existence d’une réabsorption

Le processus de filtration produit 120 ml de filtrat/min., soit quelque 180 litres/jour, alors que le débit urinaire est de 1,5 l/24 h. Il est évident qu’un processus de réabsorption doit intervenir si l’on veut éviter une déperdition massive d’eau.
Par ailleurs, on sait que le glucose est filtré, alors qu’il n’apparaît normalement pas dans les urines. Une partie de l’ultra-filtrat est donc réabsorbée au niveau du système tubulaire. Diverses substances le sont également. Les substances réabsorbées regagnent la circulation sanguine.

2. Tube contourné proximal (TCP)

a. Réabsorption de sel et d’eau

Les 80 % du volume filtré sont réabsorbés à ce niveau. Il existe un mécanisme de réabsorption active du Na+ créant un gradient électrochimique responsable de la réabsorption du Cl- et un gradient osmotique responsable de la réabsorption d’eau. La réabsorption se fait en effet de façon iso-osmotique : l’eau suit passivement les substances réabsorbées. Il s’agit de la réabsorption obligatoire de l’eau. Elle dépend de la sécrétion d’une hormone de la surrénale :l’aldostérone. Une absence ou la diminution de sécrétion de cette hormone entraîne une diminution importante de la réabsorption de sel et d’eau et donc une perte massive d’eau et de sel.

b. Réabsorption du glucose et des acides aminés

Un mécanisme de transport (carrier) de ces substances agissant contre un gradient de concentration, il y aura donc consommation d’énergie et on parle de transport actif.
Pour le glucose, il existe une capacité maximale de réabsorption, qui sera débordée chez le diabétique. Dans ce cas, l’excès de glucose sanguin, filtré passivement, ne peut être réabsorbé assez rapidement. Il se retrouve dans les urines, au niveau desquelles il entraîne de l’eau par effet osmotique. Il y a donc une diurèse osmotique dans le diabète sucré, ce qui explique la polyurie.

3. Anse de Henle : concentration par contre-courant

L’épithélium de la branche ascendante de la anse de Henlé est imperméable à l’eau mais transporte activement le Na+ du filtrat vers le tissu interstitiel en y créant une hypertonicité. Cette hypertonicité attire pas osmose l’eau de la branche descendante, qui elle, est perméable à l’eau et aux ions. Dans le même temps du sodium repasse passivement du milieu intersticiel hypertonique vers la lumière de la branche descendante. Il y a donc un gain de sodium et une perte d’eau dans la branche descendante, ce qui augmente la tonicité de l’ultra-filtrat qui s’y trouve.
La pompe à sodium de la branche ascendante le rend ensuite hypotonique. L’ultra-filtrat qui arrive au sommet de la branche ascendante est finalement hypotonique.
L’aldostérone contrôle l’efficacité de la pompe à sodium de la branche ascendante et intervient par là dans le mécanisme du contre-courant.

4. Tube contourné distal, tube droit, tube collecteur

L’urine hypotonique arrive au niveau du tube contourné distal. En présence d’ADH (hormone anti-diurétique) d’origine hypophysaire, la paroi des tubes distaux et collecteurs est perméable à l’eau, qui repassera passivement vers les liquides intersticiels. En l’absence d’ADH, l’eau ne traversera pas cette paroi. Elle restera dans la lumière des tubes et sera éliminée par voie urinaire. Il existe également au niveau du tube contourné distal une réabsorption active de Na+, contrôlée par l’aldostérone.

c. La sécrétion tubulaire

La sécrétion tubulaire s’effectue principalement au niveau du TCP. Elle a été mise en évidence pour des substances physiologiques comme la créatinine, pour des bases du type histamine ou choline, pour des substances étrangères telles que le rouge-phénol, certains sulfamides, la pénicilline.
Le néphron secrète de l’ammoniac (NH3) au niveau des TCD. Cet NH3 provient de l’hydrolyse de la glutamine et joue un rôle dans la régulation du pH sanguin. Il existe également une sécrétion d’ions H+ et K+ au niveau distal.

d. Rôle du rein dans l’équilibre acido-basique

Nous produisons ou consommons des acides non volatiles qui ne peuvent pas être éliminés par les poumons (acide sulfurique, acide phosphorique, par exemple). Ces acides sont neutralisés par les systèmes tampons de l’organisme (bicarbonate et protéines). Mais la possibilité d’éliminer par excrétion l’excès d’acides formés parle métabolisme doit exister.

1. Acidification de l’urine

Les acides sulfurique et phosphorique et divers acides organiques, d’abord neutralisés par Na+ dans l’organisme, sont filtrés au niveau des glomérules. Le Na+ est réabsorbé par échange avec un H+. Ce dernier provient de l’ionisation de l’acide carbonique formé dans les cellules tubulaires grâce à la présence de l’anhydrase carbonique :

H2O + CO2 H2CO3 H+ + HCO3-

2. Synthèse de NH4+

Le NH3 produit à partir de la glutamine passe librement dans la lumière des tubules rénaux et il s’y lie à l’H+. Ceci permet la réabsorption d’ions Na+. Le pH acide de l’urine favorise la formation de NH4+ qui lui ne peut pas diffuser à travers la membrane des cellules tubulaires. Il ne peut retourner vers le milieu intérieur. Il y aura donc un gradient favorable à la sortie de NH3 vers la lumière des tubules rénaux. Ce mécanisme permet la neutralisation d’acides libres et la récupération de Na+ tout en évitant une trop grande acidification de l’urine.

e. Régulation rénale

La circulation sanguine joue un rôle sur la fonction rénale. En effet, il existe une relation entre le volume de l’ultra-filtrat et le flux sanguin rénal.
Il existe aussi un contrôle hormonal. La corticosurrénale, par l’intermédiaire des corticostéroïdes (aldostérone) et des glucocorticoïdes (cortisol), règle l’excrétion d’eau et d’électrolytes.
Enfin, rappelons l’action rôle de l’hormone anti-diurétique (ADH) d’origine hypophysaire sur le tube contourné distal et le tube collecteur.

f. Sécrétions endocrines du rein

1. Système rénine-angiotensine

Les reins jouent un rôle dans la régulation de la pression sanguine. Grâce à l’appareil juxta-glomérulaire celui-ci est constitué par l’accollement des parois de l’artère afférente du glomérule et les parois des tubules distaux. Au niveau de cet accollement, il y a une grande densité cellulaire. L’artériole afférente fonctionne à cet endroit comme un baro-récepteur, c’est-à-dire un appareil sensible à la pression. Une baisse de pression entraîne la production d’une hormone appelée rénine.
La rénine transforme l’angiotensinogène, une protéine circulante fabriquée par le foie, en angiotensine I. L’angiotensine I est transformée en angiotensine II au niveau de certains tissus.
L’angiotensine II a entre autres pour effets une réponse de vasoconstriction et la stimulation de la sécrétion d’aldostérone.

2. Erythropoïétine

L’érythropoïétine est une glycoprotéine secrétée au niveau ou à proximité de l’appareil juxtaglomérulaire. On a également montré sa sécrétion au niveau de certaines cellules du foie, les cellules de Kupfer. Il est très vraisemblable qu’à l’avenir on découvre de nombreux sites de sécrétion ailleurs dans l’organisme.
L’érythropoïétine a pour effet de stimuler la différenciation des cellules de la lignée rouge de la moelle osseuse.
Le stimulus de la libération d’érythropoïétine est le rapport entre les besoins en oxygène des cellules sécrétrices et l’apport en oxygène qui leur est fourni. Elle est libérée lorsque l’apport diminue par rapport aux besoins. Mais d’autres facteurs interviennent sans doute.

g. Rôle métabolique du rein

Le rein réalise une hydroxylation de la vitamine D. Le foie en réalise une également.

B. URINE

L’urine ainsi constituée est déversée dans les calices. Elle parvient ainsi au bassinet, puis à l’urethère, qui la conduit dans la vessie.
Le débit urinaire normal est de un litre et demi par 24 heures. Elle contient principalement de l’eau, dans laquelle sont dissous de l’urée et de l’acide urique, déchets du métabolisme protéique. Elle contient également de l’ammoniaque et des électrolytes. L’organisme élimine aussi par voie urinaire des pigments et des toxiques exogènes (par exemple, certains médicaments). L’urine ne contient normalement pas de protéines, qui sontde grosses molécules, ni de glucides ou de lipides. La présence de ces substances dans l’urine doit faire rechercher une pathologie.

 

Plasma

Urine

Pouvoir de concentration

Substances minérales

(g/l)

(g/l)

 

Chlorures

9

9 à 20

2 x

Substances organiques

     

Protéines

5 à 8

0

 

Glucose

0,01 à 0,1

0

 

Urée

0,03

2

70 x

Acide urique

0,004

0,05

12 x

Créatinine

0,001

0,1

100 x

pH

7,4

4,8 à 8

 


La composition de l’urine varie cependant en fonction de la nature de l’alimentation et du métabolisme.

C. MICTION

Autour du col vésical se trouvent un sphincter musculaire lisse et un sphincter strié. L’augmentation de pression intra-vésicale déclenche à partir de 400 ml un influx qui gagne la moelle sacrée. La moelle sacrée est le siège d’un réflexe qui commande l’ouverture du sphincter lisse et la contraction du muscle vésical. La miction ne peut cependant se faire que sous le contrôle des centres supérieurs qui commandent le sphincter strié. La presse abdominale intervient aussi en facilitant la miction par compression indirecte de la vessie. Enfin, le reflux vésico-uretéral est évité grâce à la compression du trajet intra-mural de l’uretère par le muscle vésical en contraction

XVII. APPAREIL GENITAL MASCULIN

Les gamètes mâles, ou spermatozoïdes, sont produits par le testicule. Recueillis par l’épididyme, ils sont transportés par le canal déférent jusqu’au col de la vessie. Là, viennent s’ajouter les sécrétions des vésicules séminales et de la prostate. Enfin, la verge est l’organe de copulation. Verge et testicules constituent les organes génitaux externes, les autres organes étant dits internes.

1. TESTICULES

Situés dans les bourses ou scrotum en avant et en bas de la cavitéabdominale et non compris dans celle-ci, les testicules sont deux glandes ovoïdes.
Initialement localisés dans la cavité abdominale, les testicules migrent pendant la vie embryonnaire à travers le canal inguinal pour atteindre les bourses. Ils restent reliés à la cavité abdominale par le cordon spermatique, logé dans le canal inguinal et qui contient deux artères, une veine et le canal déférent.
L’épididyme, qui présente une tête, un corps et une queue, s’appliquecontre le testicule.

2. CANAL DEFERENT

De chaque côté, le canal déférent quitte les bourses et gagne le petit bassin par le cordon spermatique, qui parcourt le canal inguinal. Il croise ensuite l’uretère et atteint la paroi postéro-inférieure de la vessie, près du col.

3. VESICULES SEMINALES

Ces deux petites glandes se trouvent à la face postéro-inférieure de la vessie. Elles élaborent le liquide séminal, qui sert de véhicule aux spermatozoïdes. La portion terminale des vésicules séminales s’unit au canal déférent pour former de chaque côté le canal éjaculateur, qui pénètre la masse prostatique.

4. PROSTATE

La prostate est une glande en forme de cône à base supérieure qui entoure la portion initiale de l’urèthre. Elle remonte plus haut sur celui-ci en arrière qu’en avant. Elle est traversée par les deux canaux éjaculateurs qui viennent s’aboucher dans l’urèthre prostatique. Elle déverse ses produits de sécrétion directement dans l’urèthre.

5. APPAREIL ERECTEUR

L’appareil érecteur se compose du corps spongieux, que nous avons déjà cité et des corps caverneux. Les corps caverneux, droit et gauche, viennent envelopper les deux tiers du corps spongieux au niveau de la verge. Corps caverneux et spongieux comportent de très nombreux lacs sanguins qui peuvent se gonfler sous l’effet d’un apport sanguin important et réaliser ainsi l’érection. L’urèthre et les corps érectiles sont recouverts par la peau, l’ensemble formant la verge. La portion terminale de la verge est renflée et forme le gland, où l’urèthre s’ouvre par le méat. La peau du gland est mobile : c’est le prépuce.

6. PHYSIOLOGIE GENITALE DE L’HOMME

A. Spermatogénèse

Les spermatozoïdes sont produits dans les testicules au cours de la spermatogénèse. Ils sont conduits par les canaux déférents jusqu’au col vésical, où viennent s’ajouter les sécrétions séminales (véhicule) et prostatique (nutrition). L’ensemble constitue le sperme.

B. Erection

Lors de l’érection, il y a fermeture des voies veineuses d’évacuation des corps érectiles tandis que les voies artérielles de remplissage restent ouvertes.

C. Ejaculation

Au cours de l’éjaculation, un dispositif particulier, le veru montanum, situé à l’abouchement des canaux déférents dans l’urètre, permet le passage du sperme sans mélange avec l’urine

 

XVIII. APPAREIL GENITAL FEMININ

L’appareil génital féminin comprend l’utérus, les trompes, les ovaires, le vagin et la vulve.

1. UTERUS

L’utérus est un organe musculaire lisse, destiné à contenir l’oeuf fécondé pendant son développement et à expulser le foetus à terme.
Il est situé dans la cavité pelvienne, entre la vessie et le rectum. Sa forme est celle d’un cône tronqué, à sommet inférieur, légèrement aplati d’avant en arrière. Il mesure six centimètres de long et quatre centimètres d’épaisseur.
Le col s’ouvre dans le vagin.
La masse musculaire est creusée d’une mince cavité, la cavité utérine.Celle-ci est tapissée par une muqueuse très particulière, l’endomètre, qui contient de nombreuses glandes et est sujette à des variations au cours du cycle menstruel. Au niveau de la cavité du col, il n’y a pas d’endomètre, mais un épithélium d’un type différent. Il s’agit d’un épithélium cylindrique simple dont la production de mucus est modulée en fonction du cycle menstruel. A l’extérieur, le col est recouvert par un épithélium stratifié pavimentaux non kératinisé, dont la production de glycogène est modulée, elle aussi, par le cycle menstruel.

2. TROMPES DE FALLOPE

Les trompes utérines ou trompes de Fallope sont deux prolongements tubulaires musculeux qui quittent l’utérus au niveau des angles et se dirigent transversalement en dehors. Leur extrémité se recourbe en bas, en arrière et en dedans pour se tourner vers l’ovaire. Elles se terminent par une portion élargie, le pavillon, dont le bord est muni de franges.

3. OVAIRES

Les ovaires sont deux glandes en forme d’amande, de trois centimètres sur deux, situées dans le petit bassin. Ils sont en dehors de l’utérus, en-dessous et en arrière des trompes.

4. VAGIN

Le vagin est un conduit membraneux en forme de sac aplati, qui s’étend du col utérin à la vulve. C’est l’organe de la copulation. Il s’insère sur le col utérin plus loin en arrière qu’en avant, ce qui détermine un cul-de-sac postérieur, plus profond que l’antérieur. Son extrémité inférieure est fermée chez la femme vierge par l’hymen.

5. VULVE

La vulve est l’ensemble des organes génitaux externes de la femme. Elle est occupée au milieu par une dépression au bout de laquelle vient s’ouvrir l’urèthre. Elle est limitée de chaque côté par deux repis cutanés :la grande lèvre en dehors et la petite lèvre en dedans.
A la vulve sont annexés des organes érectiles :
- les corps caverneux, qui s’unissent à la partie supérieure pour former le clitoris, situé à l’extrémité supérieure des lèvres;
- le bulbe spongieux, dont les deux branches entourent la partie inférieure du bassin.
La vulve est lubrifiée par les glandes de Bartholin.

6. PHYSIOLOGIE DE L’APPAREIL GENITAL FEMININ

A. Ovaire

L’ovaire a une double fonction : exocrine (production des gamètes féminins ou ovules) et endocrine (production hormonale).

a. La production des gamètes

Celle-ci a lieu au cours d’une maturation qui part des follicules primordiaux. Ceux-ci, au nombre de quarante mille environ, sont composés d’un ovocyte entouré de quelques cellules particulières. Quatre cents de ces follicules arriveront au stade mûr de follicule de DeGraaf.
Celui-ci mesure un à deux millimètres et est creusé d’une cavité. Sur sa paroi interne existe un petit monticule qui fait saillie dans la cavité et s’appelle le cumulus proliger. Il contient l’ovocyte.
Le tissu du cumulus s’étend sur le pourtour, où il s’appelle granulosa. La zone interne de la paroi folliculaire où s’implante le cumulus s’appelle la thèque interne. C’est elle qui secrète les oestrogènes. Arrivé à maturation, la follicule se rompt et l’ovule est projeté hors de l’ovaire (c’est l’ovulation) pour être capté par la trompe.

b. La production endocrine de l’ovaire

aa. Le corps jaune

Après l’ovulation, la cavité du follicule de De Graaf se combe grâceà la multiplication des cellules de la granulose.
Ces cellules se transforment et se chargent d’un pigment jaune.L’ensemble forme le corps jaune. Le corps jaune se développe très fortement en cas de grossesse. Mais s’il n’y a pas fécondation, il dégénère et laisse une cicatrice blanchâtre, le corpus albicans ou corps blanc.

bb. Les oestrogènes

Les oestrogènes regroupent plusieurs substances chimiquement apparentées qui ont un effet hormonal féminisant. Ils sont sécrétés par la thèque interne et par le corps jaune.

cc. Les progestatifs

Les progestatifs sont des hormones sécrétées elles aussi aunive au du corps jaune par les cellules de la granulosa, qui se sont transformées après l’ovulation. Elles ont une influence sur l’endomètre, qu’ils préparent en vue de la grossesse.

B. Trompes

Les trompes sont le siège de la fécondation, qui a lieu au niveau de leurtiers externe. L’oeuf fécondé sera ensuite conduit à l’utérus grâce à l’action de la péristaltique, des cils vibratiles dont elle est pourvue et du courant liquide qu’elle provoque par sa sécrétion.

C. Utérus

La muqueuse utérine subit des modifications tout au long du cycle. Elle prépare ainsi la nidation, sous l’influence des hormones citées plus haut. Si la nidation n’a pas lieu, la muqueuse sera expulsée lors des règles et le cycle suivant sera entamé.
Si la nidation a lieu, la muqueuse participe à l’élaboration du placenta, qui préside aux échanges foeto-maternels. Lorsque le foetus est arrivé à terme, c’est la musculature utérine qui en favorisera l’expulsion grâce à ses contractions.
La muqueuse du col utérin joue un rôle dans l’ascension des spermatozoïdes grâce à ses sécrétions.

D. Cycle menstruel

C’est l’ensemble des phénomènes qui interviennent périodiquement au niveau de l’appareil génital féminin. Il dure en moyenne vingt-huit jours et est sous contrôle hypothalamo-hypophysaire. On y distingue deux phases : la phase folliculinique et la phase oestro-progestative, séparées par l’ovulation.

a. Phase folliculinique

Sous l’influence de l’hormone gonadotrophine d’origine hypophysaire (FSH), un follicule ovarien entame sa maturation et secrète des quantités croissantes d’oestrogènes.
Celles-ci entraînent une restauration de la muqueuse utérine détruite lors des menstruations précédents. Les glandes qui la composent s’allongent et deviennent sinueuses.

b.Ovulation

L’ovulation a lieu par rupture du follicule de De Graaf. Elle est sous contrôle hypophysaire elle-aussi. Après l’ovulation, le corps jaune se forme et entame la sécrétion de progestérone. Les taux d’oestrogènes et de progestérone croissent parallèlement. Il n’est pas possible de prévoir à coup sûr le moment de l’ovulation. On sait qu’elle a lieu le quatorzième jour avant les règles. On saisit la difficulté de méthodes contraceptives basées sur la continence périodique. Le moment de l’ovulation peut être détecté (mais pas prévu) grâce à l’évolution de la courbe thermique (élévation de un demi degré de la température corporelle) ou par des dosages hormonaux (progestatifs).

c. Phase oestro-progestative

Sous l’effet de la stimulation hypothalamo-hypophysaire, les taux des deux hormones continuent à croître jusqu’au vingt-cinquième ou vingt-sixième jour. Sous leur influence, la muqueuse utérine se prépare à la nidation.

d. Règles

En l’absence de fécondation, les taux hormonaux font une chute brutale vers le vingt-sixième jour. Cela entraîne une nécrose de la muqueuse utérine avec une hémorragie. La muqueuse détruite et le sang sont éliminés : ce sont les règles. Le corps jaune dégénère en corpus albicans et un nouveau cycle recommence.

XIX. GROSSESSE ET LACTATION

1. REPRODUCTION SEXUEE

La plupart des organismes supérieurs se reproduisent de manière sexuée : union de deux demi-cellules différentes ou gamètes en une seule cellule nouvelle. Celle-ci se multiplie ensuite pour développer un embryon.

A. MEIOSE

Si le nombre de chromosomes est constant pour une espèce, il faut d’abord le réduire de moitié pour avoir les gamètes. Ainsi, l’union des gamètes aboutira à un oeuf fécondé qui possède le nombre de chromosomes caractéristique de l’espèce.
La méiose réalise cette division en deux du nombre de chromosomes. Elle se déroule en deux cycles de quatre étapes:

a. 1er cycle ou 1ère mitose de maturation : c’est une division cellulaireselon les quatres étapes de la mitose normale.

b. 2ème cycle ou 2ème mitose de maturation : ce cycle va également se dérouler selon les quatre étapes de la mitose. Cependant, en début d’anaphase, il n’y a pas de scission des chromosomes. Un chromosome de chaque paire va migrer vers chacun des pôles du fuseau. Le résultat sera la formation de deux cellules contenant chacune la moitié du nombre de chromosomes. Ces cellules sont dites ’haploïdes’ par opposition aux cellules diploïdes, qui contiennent le nombre normal de chromosomes.

B. GAMETOGENESE

Nous venons de décrire la méiose d’une manière générale. En fait, il existe deux types de gamètes : les gamètes mâles ou spermatozoïdes et les gamètes femelles ou ovules. La formation des spermatozoïdes est la spermatogénèse, celle des ovules est l’ovogénèse.

a. Spermatogénèse

Elle se réalise dans les testicules, où les cellules diploïdes de départ, les spermatogonies, sont présentes. Certaines d’entre elles s’accroissent et deviennent les spermatocytes de premier ordre. Les spermatocytes de premier ordre entrent en méiose. Au terme du premier cycle, le spermatocyte de premier ordre a donné deux spermatocytes de second ordre. A la fin du deuxième cycle, chaque spermatocyte de premier ordre a donné deux spermatozoïdes. Le spermatozoïde est une petite cellule comprenant un énorme noyau, peu de cytoplasme et une flagelle.

b. Ovogénèse

Celle-ci se réalise dans l’ovaire, où sont présentes les ovogènesdiploïdes. Certaines se développent en ovocytes de premier ordre, qui vont subir la méiose. Mais les divisions répartissent le cytoplasme de manière inégale. Ainsi, au terme du premier cycle, on a un seul ovocyte de second ordre, qui contient tout le cytoplasme. L’autre fraction obtenue par cette division est le premier globule polaire, qui n’est pas viable. Au bout de la seconde mitose de maturation, on obtient de même un seul ovotide et le deuxième globule de maturation.
L’ovotide va ensuite se transformer en ovule. Ainsi l’ovogénèse aboutit à un seul ovule, beaucoup plus gros que le spermatozoïde.

C. FECONDATION

La fécondation est la pénétration du noyau d’un spermatozoïde dans le noyau d’un ovule. Elle se produit vers le tiers externe de la trompe.
De nombreux spermatozoïdes atteignent l’ovule à féconder, mais dès qu’un seul a pénétré, l’ovule s’entoure d’une membrane de fécondation. Celle-ci constitue une barrière contre la fécondation ultérieure par d’autres spermatozoïdes.
Avant de pénétrer dans l’ovule, le spermatozoïde perd sa membrane cellulaire et son flagelle. Seul, le noyau pénètre donc. Ensuite, survient la fusion du noyau du spermatozoïde avec celui de l’ovule.
La réunion dans une même cellule des deux noyaux mâle et femelle, porteur chacun de 23 chromosomes, permet la reconstitution du capital chromosomique habituel de l’espèce humaine, soit 46 chromosomes. Les caractères héréditaires qui résultent de cette fusion seront mixtes, à la fois paternels et maternels car les gènes qui en sont le support proviennent pour moitié de la cellule mâle et pour moitié de la cellule femelle.
Si le noyau de l’ovule contient toujours un chromosome sexuel X, le prononucléus mâle apporte une fois sur deux un chromosome Y. La détermination du sexe génétique du futur embryon dépend donc du type chromosomique reconstitué dans cette première cellule :

soit XY = sexe masculin
soit XX = sexe féminin.

D. MIGRATION

Pour arriver dans l’utérus, l’ovule fécondé chemine dans la lumière de la trompe, c’est la migration. La progression de l’oeuf est assurée surtout par les mouvements péristaltiques de la trompe, qui atteignent leur amplitude maximale après l’ovulation. Accessoirement, les mouvements des cils vibratiles de l’épithélium tubaire et le courant liquide parcourant la trompe vers la cavité utérine contribuent à la migration. La durée de la migration tubaire semble être de trois à quatre jours. L’oeuf arrive alors libre dans la cavité utérine.

E. SEGMENTATION

Dès la première heure qui suit la fécondation, après fusion des deux gamètes mâle et femelle, l’oeuf amorce un processus de divisions cellulaires successives en même temps qu’il progresse vers la cavité utérine. La première division donne naissance à deux cellules filles, ayant chacune 46 chromosomes dans leur noyau, appelées blastomères.
Chaque blastomère subit à son tour une division en deux cellules plus petites et ainsi de suite, si bien que le volume global de l’oeuf n’augmente pas dans les premiers jours.
Vers la quatrième jour, il se présente comme une sphère pleine formée de 16 blastomères.
Une fois l’oeuf arrivé dans la lumière utérine, une cavité se creuse au centre de la masse ovulaire, entourée d’une couronne de cellules dites trophoblastiques, constituant une couche appelée trophoblaste. A l’intérieur de la cavité emplie de liquide, quelques cellules se rassemblent à un pôle et représentent le bouton embryonnaire, ébauche du futur embryon. A ce stade, appelé blastocyte, l’oeuf est encore libre.

2. NIDATION ET LA PLACENTATION

A. NIDATION

C’est l’implantation de l’oeuf dans l’épaisseur de la muqueuse utérine. Elle se produit vers le dixième jour après la fécondation.
Les cellules du trophoblaste attaquent et détruisent la paroi des cellules de l’endomètre, ce qui permet à l’oeuf de s’enfoncer dans l’épaisseur de cette muqueuse, justement préparée par la progestérone.
La surface de l’endomètre se cicatrise derrière l’oeuf, qui se trouve ainsi enchassé dans l’épaisseur de la muqueuse : la grossesse commence à proprement parler à ce moment.

B. DEVELOPPEMENT DE L’EBAUCHE PLACENTAIRE

Le tissu trophoblastique en développant émet des prolongements de plus en plus nombreux qui se ramifient à partir des premières ébauches villositaires et forment de véritables bouquets de villosités.
Le sang maternel provenant des artérioles ouvertes circule dans une série d’espaces appelés lacs sanguins maternels et où se ramifient les villosités. Il est ensuite ramené vers la circulation utérine par l’intermédiaire des sinus veineux.
Les capillaires qui forment l’axe de chaque villosité terminale, se raccordent à un réseau vasculaire qui rejoint les gros vaisseaux regroupés, à la base des villosités, pour gagner le cordon ombilical et, de là, la circulation embryonnaire.
Ainsi se trouve réalisée la possibilité d’échanges entre le sang maternel et foetal au niveau des lacs sanguins par l’intermédiaire des parois villositaires qui jouent le rôle d’une sorte de barrière ou de filtre; mais il n’y a pas de mélange entre les deux circulations.
A partir de la 7ème ou 8ème semaine, les villosités ne se développent plus que sur une zone limitée de la surface ovulaire qui correspond au placenta proprement dit. Les autres villosités disparaissent.

C. FONCTIONS DU PLACENTA

a. Métabolisme du foetus (nutrition et détoxication)

De nombreuses substances passent du sang maternel vers le sangfoetal et inversément :
- l’eau et les électrolytes font appel aux simples mécanismes osmotiques;
- les gaz respiratoires subissent une simple diffusion: la composition du sang foetal est telle que son affinité pour l’oxygène est plusgrande que celle du sang maternel;
- le glucose, les acides aminés, les lipides et les vitamines ont un transport plus ou moins sélectif et actif. Lipides et vitamines liposolubles (vit. K) sont cependant très peu résorbés (hypoprothrombinémie physiologique du nouveau-né).
- les protéines doivent être réduites en acides aminés (sauf les IgG) avant de traverser la placenta;
- le fer et le calcium sont stockés par le placenta;
- les déchets foetaux (urée, créatinine, ammoniaque, bilirubine) passent vers la mère suivant les lois de l’osmose.

b. Synthèse d’enzymes

c. Synthèse d’hormones

- Hormones protidiques : HCG, HPL
- Hormones stéroïdies : il est difficile de distinguer ce qui, dans leur synthèse et leur sécrétion, revient au foetus lui-même ou au seul placenta.

3. DEVELOPPEMENT DE L’OEUF ET DE L’EMBRYON

A. RAPPEL : LA SEGMENTATION

Dès la première heure qui suit la fécondation, après fusion des deux gamètes mâle et femelle, l’oeuf amorce un processus de divisions cellulaires successives en même temps qu’il progresse vers la cavité utérine. La première division donne naissance à deux cellules filles, ayant chacune 46 chromosomes dans leur noyau, appelées blastomères.
Chaque blastomère à son tour subit une division en deux cellules plus petites et ainsi de suite, si bien que le volume global de l’oeuf n’augmente pas dans les premiers jours.
Vers la quatrième jour, il se présente comme une sphère pleine formée de 16 blastomères.
Arrivé dans la lumière utérine, une cavité se creuse au centre de la masse ovulaire, entourée d’une couronne de cellules dites trophoblastiques, constituant une couche appelée trophoblaste. A l’intérieur de la cavité emplie de liquide, quelques cellules se rassemblent à un pôle et représentent le bouton embryonnaire, ébauche du futur embryon. A ce stade, appelé blastocyte, l’oeuf est encore libre.

B. TROIS FEUILLETS EMBRYONNAIRES

Le bouton embryonnaire s’aplatit en formant un disque, le disque embryonnaire. Dans l’épaisseur de ce disque se différencient d’abord deux couches :
- l’ectoderme, superficiellement
- l’endoderme plus profondément
Entre ces deux couches, s’intercale ensuite une troisième couche :
- le mésoderme.
Il est admis que ces trois feuillets constituent l’ébauche de tous les tissus et organes de l’individu.
- L’ectoderme donnera essentiellement : la peau et le système nerveux;
- le mésoderme : le tissu conjonctif, le squelette et les muscles;
- l’endoderme : l’appareil digestif et les glandes qui s’y rattachent.
Cette différenciation s’effectue pendant les trois premières semaines de la vie embryonnaire.

C. PREMIER TRIMESTRE

Ces trois premiers mois sont consacrés à l’organogenèse, c’est-à-dire à la différenciation de tous les organes.

1°) 1er mois :
- apparition de l’appareil cardio-vasculaire et de la circulation;
- à la fin de ce mois, l’embryon mesure 1 mm environ.

2°) 2ème mois :
- apparition des bourgeons des membres;
- développement du système nerveux, individualisation du foie;
- différenciation de l’oeil et plus tardivement de l’oreille;
- à la fin du 2ème mois, l’embryon mesure 3 cm.

3°) 3ème mois :
- tous les autres organes se différencient, notamment les organes génitaux;
- à la fin du 3ème mois, l’embryon mesure 10 cm. Il portera désormais le nom de foetus.

D. ANNEXES FOETALES

a. Placenta

Il provient de la couche cellulaire périphérique trophoblastique qui enveloppe l’oeuf au moment de la nidation. Le développement est plus marqué au niveau de la partie profonde du trophoblaste implanté dans la paroi en regard du pédicule embryonnaire. Le reste des villosités sur la partie libre de l’oeuf va régresser, laissant place à une membrane appelée chorion. Lorsque l’oeuf grossit et emplit toute la cavité utérine, c’est cette membrane qui vient s’appliquer sur les parois recouvertes par la caduque maternelle.

b. Amnios

Il apparaît très précocement, après creusement de la partie supérieure du bouton embryonnaire. Au moment de la délimitation embryonnaire, la cavité amniotique participe activement aux remaniements morphologiques. Elle subit un accroissement rapide et à la fin du deuxième mois, la poussée intraamniotique refoule de plus en plus l’amnios qui vient s’accoler au tissu trophoblastique et tapisse alors à la fois la face foetale du placenta, en même temps qu’il double en dedans le chorion.

c. Cordon ombilical

Au début, il est large et épais. Son implantation sur la paroi ventrale de l’embryon se rétrécit de plus en plus.
Il est traversé entre autres par les vaisseaux ombilicaux allant versle placenta.

4. DEVELOPPEMENT FOETAL

A. DUREE

Il se poursuit durant toute la période qui débute avec le 3ème mois et jusqu’à la naissance, qui intervient en principe après 9 mois. Les modifications porteront essentiellement sur la croissance et la maturation, en même temps qu’au niveau des différents organes se différencieront les structures histologiques propres à chaque tissu : c’est l’histogénèse.
Ainsi, les fonctions physiologiques de chaque appareil se précisent peu à peu et l’organisme foetal devient capable d’assurer un certain nombre d’activités fondamentales, tout en restant tributaire de la circulation maternelle qui lui apporte l’oxygène et les ressources énergétiques indispensables à la croissance cellulaire. A 6 mois, une étape capitale est franchie, puisque le foetus devient viable. Il s’agit, en réalité, d’une date arbitraire, car la viabilité est surtout fonction à ce stade des moyens médicaux dont on dispose pour assurer la survie à la naissance. Son poids à 6 mois est d’environ 1.000 grammes et sa taille de 30 centimètres.

B. MATURITE FOETALE

L’évolution de la maturité foetale tout au long de cette période est très importante à considérer, car elle conditionne en partie les possibilités de survie en cas de naissance prématurée, qu’elle soit involontaire ou provoquée pour des raisons obstétricales. Ainsi par exemple, une maturation pulmonaire suffisante est indispensable pour éviter les troubles respiratoires si fréquents chez le prématuré.
Au niveau du foie, une maturité incomplète sera cause d’ictères intenses et prolongés; de même, l’insuffisance des facteurs de la coagulation rend compte des syndromes hémorragiques qui favorisent les hémorragies cérébro-méningées du nouveau-né.
Il est intéressant de noter aussi qu’au terme des 9 mois de grossesse, la maturation des différents appareils est loin d’être terminée, car il s’agit d’un phénomène continu qui se poursuit après la naissance. Ceci est particulièrement net pour le système nerveux central.

C. QUELQUES REPERES

4ème mois :
- apparition des cheveux;
- début des fonctions glandulaires, rénales, intestinales;
- à la fin de ce mois, le foetus mesure environ 20 cm.

5ème mois :
- c’est dans le courant de ce mois qu’apparaissent les premiers mouvements actifs perçus par la mère (4 mois et demi en moyenne);
- le foetus âgé de 5 mois mesure environ 25 cm.

6ème mois :
- développement de l’appareil musculaire;
- la fin du 6ème mois marque une date importante dans l’évolution dela grossesse : le foetus mesure 30 cm et pèse à peu près 1.000 g. Il est légalement viable et doit donc être déclaré à la mairie, s’il naît à ce moment.

7ème mois :
- il est marqué par une importante maturation du système nerveux central et notamment des centres respiratoires. Cette maturation se poursuivra pendant le mois suivant : c’est ce qui explique les troubles respiratoires qui sont souvent la cause de la mort des enfants qui naissent prématurément. Ces troubles sont d’autant plus graves que l’enfant est plus prématuré.

8ème et 9ème mois :
le foetus s’accroît en taille et en poids.

5. MODIFICATIONS DE L’ORGANISME AU COURS DE LA GROSSESSE

A. MODIFICATIONS DES ORGANES CHEZ LA MERE

a. Muscle utérin

L’utérus doit à la fois s’agrandir dans des proportions considérables et renforcer sa paroi musculaire pour que la contraction des fibres utérines soit efficace au moment du travail.
L’épaisseur de la paroi musculaire utérine s’accroît rapidement par hypertrophie et augmentation du nombre des fibres musculaires lisses en même temps que sa consistance se modifie dans le sens d’un ramollissement. Au cours des derniers mois, la croissance se fera surtout par distension.
Il faut y ajouter les modifications physiologiques du muscle, caractérisées par une sensibilité et une extensibilité augmentées, mais surtout des propriétés contractiles importantes.

b. Col utérin

Normalement chez la primipare, le col reste long et fermé à ses deux orifices jusqu’au début du travail.
Chez la multipare, il peut être raccourci et déhiscent; par contre, dès les premières semaines de grossesse, quelle que soit la parité, il est un peu ramolli. Les glandes cervicales secrètent un mucus abondant eté pais appelé “bouchon muqueux” qui protège les membranes.

c. Seins

Dès les toutes premières semaines après la fécondation, la femme signale une impression de gonflement mammaire. Les aréoles apparaissent légèrement bombantes, élargies avec une saillie des petits tubercules et une pigmentation accentuée.
Plus tard, sous l’influence hormonale, le développement des cellules glandulaires et des canaux galactophores prépare activement la lactation. Au cours des derniers mois, il peut y avoir parfois une sécrétion de colostrum.

B. ADAPTATIONS PHYSIOLOGIQUES DE L’ORGANISME MATERNEL

a. Statut endocrinien

Il existe au cours de la grossesse des modifications importantes et constantes qui touchent la plupart des sécrétions hormonales :

- Mise en jeu de la fonction endocrine du placenta qui assure au début la sécrétion des gonadotrophines chorioniques puis secondairement, la sécrétion des hormones stéroïdiennes oestrogènes et progestérone. D’autres activités hormonales propres à la grossesse sont également liées au placenta, telle la sécrétion del’hormone H.P.L. (hormone lactogène placentaire);

- L’activité du corps jaune de grossesse, à l’origine de la production des hormones stéroïdes pendant les trois premiers mois de lagrossesse;

- Enfin, participation du foetus lui-même capable d’une activité endocrinienne propre, en particulier au cours du dernier trimestre : certains stéroïdes retrouvés dans la circulation maternelle proviennent des surrénales foetales.

Les autres glandes endocrines ont le plus souvent une activité modifiée mais de façon beaucoup plus discrète.

- Les surrénales : la sécrétion des glyco- et des minéralo-corticoïdes est augmentée. Par contre, les androgènes surrénaliens restent à un taux normal.

- Le corps thyroïde présente des signes d’hyperactivité et l’élévation du métabolisme basal est constante au cours de la grossesse.

- Les glandes parathyroïdes doivent faire face aux besoins accrus en calcium.

b. Rétention hydrique

C’est la manifestation la plus courante observée chez la femme enceinte.

- Sur le plan circulatoire, du fait de cette hyperhydratation extra-cellulaire, il y a augmentation de la masse sanguine. Par contre, la pression artérielle est légèrement abaissée avec hémodilution et augmentation du débit cardiaque.

- Certaines constantes biologiques du sang sont modifiées :

. On note une anémie discrète et fréquente, au dessous de 4 millions de globules rouges par millimètre cube.
. Les globules blancs sont en hausse autour de 10.000 et la vitesse de sédimentation est un peu élevée.

C. PIGMENTATION CUTANEE

On remarque une pigmentation cutanée plus marquée sur certains territoires : ligne brune abdominale, mamelons et surtout le visage avec le classique “masque de grossesse”.

D. INCONVENIENTS DE LA GROSSESSE

a. La femme enceinte souffre de troubles digestifs mineurs mais désagréables dans les deux premiers mois : nausées matinales ou après les repas, parfois vomissements, hyperacidité gastrique, salivation abondante et continuelle (ptyalisme).

b. Les varices des membres inférieurs ou de la région vulvaire avec troubles capillaires diffus sont fréquentes. Les hémorroïdes et la constipation chronique font également partie des inconvénients habituels de la grossesse.

c. Enfin, des troubles de l’humeur et du phychisme peuvent se rencontrer à différents degrés selon la plus ou moins bonne acceptation de lagrossesse. Il peut s’agir d’irritabilité, d’insomnies ou au contraire de somnolence continuelle, parfois d’anxiété.

6. POST-PARTUM

A. DEFINITION

Le post-partum s’étend en principe de la délivrance jusqu’au retour des organes génitaux à leur état habituel.
La fin de cette période correspond normalement à la réapparition du cycle menstruel, appelée retour des couches.

On divise arbitrairement le post-partum en 3 périodes :
- post-partum immédiat : les premières heures qui suivent l’accouchement
- post-partum récent : la première semaine
- post-partum tardif : de la 2ème semaine à la fin de la 3ème semaine.

Les phénomènes caractéristiques du post-partum sont le retour de l’organisme à l’état antérieur et la lactation.

B. MODIFICATIONS PHYSIOLOGIQUES

a. Utérus

Il pèse 1 kg au moment de l’accouchement et garde ce poids 2 ou 3 jours, puis met 1 semaine pour atteindre 35O grammes. Au bout de 6 semaines, il est à 60-80 grammes. Cette involution peut être suivie par palpation abdominale.

b. Col

- après 10 jours, il est redevenu quasi imperméable au doigt
- l’orifice externe change de forme : de circulaire qu’il était chez la multipare, il devient aplati transversalement chez la femme qui aaccouché par voie basse.

c. Endomètre

- régresse pendant 4-5 jours
- se cicatrise ensuite jusqu’au 25ème jour environ
- puis prolifère jusqu’au 45ème jour environ.

Cette prolifération se fait sous l’influence d’une imprégnation oestrogénique nouvelle, comme au début de chaque cycle menstruel normal.

Mais si la mère allaite, l’endomètre reste au repos en prolifération débutante pendant plusieurs mois.

d. Fécondité

Si la femme n’allaite pas, le cycle menstruel reprend à partir duretour de couches mais le premier cycle peut être anovulatoire.
Si la femme allaite pendant peu de temps, les menstruations reviennent peu de temps après l’interruption de l’allaitement.
Si la femme allaite plusieurs mois, les règles reviennent au bout de 4 à 6 mois que l’allaitement soit terminé ou non.

C. LOCHIES

Il s’agit d’écoulements vulvaires formés de sang et de débris de la caduque. Elles durent 3 à 4 semaines et leur aspect varie : sanglantes au début, elles deviennent jaunes puis claires.

D. ETAT GENERAL

La température monte normalement jusqu’à 38° et le 4ème jour après l’accouchement. Un second pic correspond à la montée laiteuse.
Les fonctions vésicales et intestinales : une rétention urinaire et de la constipation sont fréquentes les 2 ou 3 premiers jours.
La reprise de la diurèse après 2-3 jours provoque une perte de poids de 2-3 kg.

E. PSYCHISME

Une asthémie est fréquente quelques jours après l’accouchement. Des manifestations dépressives s’y ajoutent parfois.
Si ces signes s’aggravent et se prolongent recourir à un spécialiste vu le risque de psychose puerpérale. Celle-ci est toutefois rare.

7. LACTATION

A. DEFINITION

a. Généralités

Il s’agit d’un terme vague recouvrant à la fois la sécrétion lactée, son maintien et la vidange de la glande mammaire.

b. Mammogénèse

C’est le développement de la glande mammaire au cours de la grossesse. Elle se fait sous l’influence de plusieurs hormones :
- HPL (hormone placentaire lactogène)
- oestrogènes
- progestérone.

En fait, ces deux dernières hormones semblent agir en stimulant la sécrétion de prolactine par l’hypophyse.

c. Lactopoièse ou lactogénèse

C’est la synthèse intracellulaire de lait et son excrétion. C’est la montée laiteuse qui se réalise au 3° ou 4° jour du post-partum.
Pendant la grossesse, la montée laiteuse est bloquée par les oestrogènes et la progestérone. La délivrance provoque leur brusque chute dans le plasma suite à l’expulsion du placenta. La lactogénèse est alors débloquée.

d. Galactopoïèse

C’est l’entretien de la sécrétion lactée et vidange de la glande mammaire.

B. GLANDE MAMMAIRE

Elle revêt à peu près la forme du sein lui-même. Elle est en tous points recouverte de tissu conjonctif auquel on a donné le nom de “capsule fibreuse” de la glande. La capsule recouvre les saillies irrégulières de la glande et se prolonge jusqu’à la face profonde de la peau en formant les crêtes fibreuses du sein. Entre les saillies glandulaires, les crêtes fibreuses et la peau se trouvent limitées des loges remplies par le tissu adipeux de l’enveloppe cellulo-graisseuse.
La glande se prolonge souvent vers l’aisselle le long du bord inférieur du grand pectoral.
La glande mammaire est formée par la réunion de plusieurs glandes indépendantes les unes des autres, au nombre de 10 à 20, et appelées lobes. Chaque lobe se divise en lobules et en acini.

C. EFFETS HORMONAUX SUR LA GLANDE MAMMAIRE

Les oestrogènes agissent directement sur les canaux excréteurs de la glande mammaire. Leur action est parfois directe provoquant une hyperhémie, une rétention de sodium et d’eau au niveau de la glande mammaire, comme dans le syndrome pré-menstruel. Il a pour effet de stimuler la croissance des canaux galactophores dont le diamètre et la longueur augmentent.
Les oestrogènes peuvent agir de manière indirecte : leurs corps oxydés déterminent au niveau de l’hypophyse une sécrétion accrue de L.H. qui entraîne à son tour une sécrétion de progestérone.
La progestérone peut, elle aussi, agir directement et indirectement. L’action directe de la progestérone sur la glande mammaire ne semble pouvoir s’exercer que si celle-ci a été préalablement préparée par les oestrogènes. Elle entraîne une prolifération alvéolo-acineuse. Les effets indirects de la progestérone semblent résulter d’une production de prolactine. La prolactine a deux sortes de propriétés physiologigue. En vertu de ses propriétés lactotropes, elle favorise la synthèse du lactose et la synthèse des ribonucléoprotéines. La prolactine agit au niveau de l’acinus lui-même, en entraînant une sécrétion.
Elle exerce aussi des effets lutéotropes : chez la rate en pseudo-gestation, le fonctionnement physiologique des corps jaunes dépend de la prolactine. Il y a cependant de nombreuses difficultés pour apprécier le rôle exact de la prolactine car la plupart des expérimentations ont été faites chez l’animal et l’extrapolation est difficile à la femme.
La régulation de la sécrétion de prolactine met en jeu différents facteurs. Il existe une régulation directe par l’intermédiaire de l’hypothalamus. L’hypothalamus contrôle la production de prolactine par inhibition: une hormone dite prolactin inhibiting factor (PIF) bloque la sécrétion de prolactine en dehors des périodes de lactation. Il existe dans l’hypothalamus des centres inhibant l’élaboration de PIF et des centres stimulant cette élaboration.

L’hormone lactogène placentaire (HPL) est une hormone polypeptidique sécrétée par le trophoblaste. Elle semble jouer chez la femme un rôle peu important dans la lactogenèse: elle n’interviendrait pas dans le déclenchement et le maintien de la sécrétion lactée mais elle jouerait un rôle dans la préparation de la glande mammaire à sa fonction de lactation.

D. SECRETION DE COLOSTRUM

Cette sécrétion débute vers 2 mois et demi de grossesse et atteint son maximum au dernier trimestre. Elle marque le début de l’activité sécrétoire.
Le colostrum est une sécrétion mammaire présente dès les dernières semaines de la grossesse et jusqu’à la montée laiteuse. Il est dépourvu de lactose, plus riche en protéines et plus pauvre en lipides que le lait maternel et donc plus digeste.
Il contient des immunoglobulines qui assure à l’enfant une immunité passive. Il renferme également des substances irritantes pour le tube digestif du nouveau-né facilitant l’expulsion du méconium.

E. LACTOPOIESE

C’est la phase initiale de la lactation. La montée laiteuse est marquée par des phénomènes de sécrétion intense avec:
- hypertrophie des éléments épithéliaux,
- hypervascularisation mettant en contact intime acini et vaisseaux. Ceci est facilité par la disparition du tissu graisseux et la raréfaction du tissu conjonctif. On trouve des acini en état sécrétoire à des stades différents coexistant en permanence.

. Stade de pré-excrétion : c’est la phase d’élaboration où la cellule est sous tension avec des gouttelettes graisseuses.

. Stade d’excrétion : la partie apicale de la cellule tombe dans la lumière des tubes excréteurs. La portion basale de la cellule va permettre la régénération.

. Stade de réparation : le noyau restant se divise en deux, la membrane cellulaire se reconstitue, le chondriome entre en activité.

L’allaitement demande à la mère une grosse dépense énergétique. Le volume moyen de sécrétion peut aller jusqu’à 1,51 par jour.

Le lait maternel est en principe le meilleur aliment pour le nourrisson. Il est moins riche en protéines que le lait de vache et plus riche que lui en hydrates de carbone. Il contient également des anticorps qui protègent l’enfant contre certains agents infectieux.

Un litre de lait de femme contient 880 g d’eau pour 120 g d’extraits secs, se répartissant de la façon suivante :
- protides 15 g (7 g d’albumine, 8 g de caséine)
- lactose : 70 g
- graisses : 35 g
- sels minéraux, plus de nombreuses vitamines et enzymes.

.Origine des constituants du lait
Ils sont élaborés par la glande mammaire :
- Les graisses : la graisse alimentaire est la source de la graisse dulait. Une deuxième origine est fournie par les dépôts de graisse de l’organisme. La graisse du lait est élaborée par la mamelle, il y asécrétion et pas seulement excrétion.
- Le lactose : il n’existe pas dans le sang de substance lactosique. On admet que le lactose est élaboré par la glande mammaire aux dépens du glucose sanguin.
- La caséine : on ne sait pas quelle est son origine exacte. On sait seulement à coup sûr qu’elle est élaborée par la glande mammaire.
- L’acide citrique : on ne connaît pas le pourquoi, ni le comment de la présence de cet élément, pourtant si caractéristique du lait.
- Produits d’excrétion : la glande mammaire les prend dans le sang et les libère avec sa sécrétion.
. albumine , autres protéines
. les minéraux : phosphates Ca, Mg, K chlorures

F. GALACTOPOIESE

Elle consiste en l’entretien de la lactation et de la sécrétion du lait. C’est la succion du mamelon par le nouveau-né qui entretient un réflexe neuro-hormonal. Le point de départ réside dans les récepteurs sensoriels du mamelon. Ceux-ci recueillent des stimulations nerveuses et les transmettent par voie nerveuse dans la moelle épinière jusqu’au système nerveux central, en particulier jusqu’à l’hypothalamus.

G. VIDANGE ALVEOLAIRE

Il faut que le lait fabriqué soit régulièrement éjecté dans les galactophores pour que les acini vides puissent continuer à sécréter.
C’est l’ocytocine et la vasopressine sécrétées par la post-hypophyse qui assurent le rôle de vidange. Les excrétions de ces deux hormones sont simultanées et parallèles.
Elles agissent au niveau d’un récepteur précis : la cellule myo-épithéliale de l’acinus mammaire et des canaux galactophores. Ces cellules non innervées sont sensibles à l’ocytocine et à la stimulation mécanique ce qui explique le maintien de la sécrétion chez les animaux soumis à la traite. La stimulation entraîne une contraction des alvéoles et une dilatation des galactophores favorisant la vidange des acini.
Il s’agit d’un réflexe neuro-endocrinien. Le stimulus appliqué au mamelon atteint par voie nerveuse la région hypothalamo-hypophysaire où est élaborée l’ocytocine ou son précurseur qui est accumulée dans la post-hypophyse. Par voie vasculaire, l’ocytocine atteint son effecteur, la cellule myo-épithéliale.

H. ARRET DE LA LACTATION

L’arrêt peut se faire par sevrage ou par épuisement. Le sevrage à la période initiale intervient en faisant disparaître le stimulus nécessaire au mécanisme régulateur neuro-hormonal de la sécrétion de prolactine.
Plus tard, le sevrage laissant les acini en hyperpression, empêche la sécrétion apocrine de l’épithélium. La compression des seins, la diète hydrique ou les diurétiques contrarient la sécrétion lactée. La déshydratation favorise la vidange des glandes par hypersécrétion réflexe d’ocytocine et de vasopressine.
A long terme, l’arrêt spontané de la lactation se fait par épuisement de l’épithélium des acini, malgré la persistance du stimulus au niveau du mamelon.

XXI. VIEILLISSEMENT

1. DEFINITIONS

1. Sans être une classification stricte, une distinction existe dans lestermes, entre :
- personnes âgées : de 60 à 74 ans;
- vieillards : plus de 75 ans;
- grand âge : plus de 90 ans.

2. Il faut distinguer l’âge légal (qui dépend de la date de naissance) del’âge biologique (qui dépend de l’état physiologique). Ces deux-ci ne concordent pas toujours et leur comparaison peut donner uneidée de la santé du patient.

2. THEORIES DU VIEILLISSEMENT

On peut diviser les théories de vieillissement en deux grands groupes :

1. Celles qui se basent sur l’hypothèse que le vieillissement est programmé génétiquement et relève de modifications progressives, quantitatives et qualitatives, au sein de l’appareil génétique.

2. Celles qui pensent que le vieillissement résulte de la désorganisation de l’appareil génétique à la suite de dommages subis au cours de la vie.

En fait, les deux mécanismes interviennent probablement et, à cela s’ajoutent encore d’autres phénomènes.

3. VIEILLISSEMENT CELLULAIRE

1. Les cellules ne peuvent se reproduire indéfiniment. Selon le type cellulaire, un certain nombre de divisions serait possible. Après épuisement de ce capital, il n’y aurait plus renouvellement des cellules.

2. Certains déchets du métabolisme s’accumulent dans les cellules et ne sont pas éliminés. La charge cellulaire en ces déchets s’accroît avec l’âge (exemple des lipofuchsines).

3. Des altérations succcessives, spontanées ou provoquées par un agent extérieur, peuvent aboutir à la non-vabilité cellulaire.

4. Il semble que chaque type cellulaire ait une durée de vie bien déterminée.

4. VIEILLISSEMENT DES ORGANES

1. Certains organes ne voient pas leurs cellules se renouveler. C’est le cas du cerveau, par exemple. Le vieillissement de ces organes est donc en partie dû à une diminution du nombre de ses cellules.

2. Le vieillissement des cellules d’un organe engendre le vieillissement de celui-ci.

3. Les organes voient leur tissu fonctionnel progressivement remplacé par du tissu fibreux ou du tissu adipeux, non fonctionnels.

4. Les lésions et maladies intercurrentes laissent des séquelles qui participent au vieillissement des organes.

5. VIEILLISSEMENT DES SYSTEMES

A. Système nerveux central

- perte du nombre de neurones;
- diminution de l’efficacit fonctionnelle de la circulation cérébrale
- diminution des capacités de synthèse de certains neuro- transmetteurs.

B. Système endocrinien

a. L’activité fonctionnelle de la thyroïde diminue avec l’âge, mais par mécanisme de compensation, les tissus deviennent plus sensibles. Toutefois, leur capacité de réaction diminue.

b. Des altérations de la fonction du pancréas créent progressivement un climat favorable au développement du diabète.

c. L’activité des gonades se modifie de manière importante chez la femme pendant le climatère; chez les sujets des deux sexes, le rapport des sécrétions oestrogènes/androgènes diminue.

En fait, la plupart des glandes endocrines voient leurs sécrétions se modifier, mais l’augmentation de sensibilité des tissus cibles, avec diminution simultanée de la capacité de réagir, diminue les possibilités de régulation hormonale.

C. Système cardio-vasculaire

La tension artérielle augmente avec l’âge jusqu’à 8O ans environ. Puis, elle se stabilise et même diminue. Après 60 ans, le débit et la fréquence cardiaque diminuent. La perméabilité capillaire diminue avec l’âge, ce qui entraîne une diminution des échanges nutritifsentre les tissus et le milieu intérieur.

D. Système respiratoire

La capacité pulmonaire totale diminue avec l’âge, ainsi que la capacité vitale. La perméabilité de la membrane alvéolo-capillaire baisse et donc la teneur en oxygène du sang artériel.
Le centre respiratoire devient plus sensible à l’hypoxie mais les réflexes à point de départ mécanique s’affaiblissent.

E. Appareil locomoteur

L’ostéoporose (raréfaction du tissu osseux avec fragilisation des os) se développe. Des calcifications tendineuses et l’aplatissement des disques intervertébraux surviennent.
La force musculaire décroît (dès 30 ans), ainsi que la capacité de travail musculaire. Les personnes âgées doivent attendre plus longtemps l’échauffement de leurs muscles au début de la mobilisation. La vitesse de conduction nerveuse diminue, donc les réflexes sont plus lents.

F. Système digestif

La diminution de l’activité secrétoire du système gastro-intestinal entraîne une hypochlorhydrie ou même une achlorhydrie. A cela s’ajoute une baisse de la capacité de décomposition des aliments dans la lumière intestinale. Cela favorise les modifications de la flore intestinale, avec apparition d’espèces pyogènes et putréfiantes.
D’importantes modifications se produisent dans la mobilité gastro-intestinale, entraînant un ralentissement global du transit. C’est ce qui explique la constipation fréquente du vieillard.

G. Système urinaire

Le nombre de néphrons actifs est abaissé et le flux sanguin rénal diminué. Le clearance de l’urée décroît mais la quantité d’eau réabsorbée est pratiquement constante. L’excrétion des électrolytes diminue progressivement.

6. LE VIEILLISSEMENT DE L’INDIVIDU

A. Généralités

Il se caractérise par une baisse progressive de ses capacités d’adaptation et une diminution de l’efficacité de ses mécanismes de régulation. Tout cela entraîne une plus grande sensibilité à la maladie et une probabilité de mort plus élevée.

B. Facultés intellectuelles

Le vieillissement n’entraîne pas, en soi, une baisse de toutes les facultés intellectuelles. Certaines d’entre elles peuvent même se développer. Il s’agit, par exemple, de l’étendue des connaissances, du jugement, de l’aptitude à surmonter des situations critiques.
Par contre, d’autres facultés déclinent avec l’âge : faculte d’observation, mémoire, capacité de concentration, faculté d’association. Ainsi, on note surtout une baisse des performances qui nécessitent une adaptation mais une augmentation de celles qui se basent sur l’expérience.
En plus, la détérioration est plus marquée pour ceux qui n’avaient que peu d’activités intellectuelles dans leur vie professionnelle.
La présence d’un environnement actif et stimulant facilite le maintien du niveau des facultés intellectuelles. Créer une motivation à l’activité intellectuelle (et physique) chez le vieillard est très important.

C. Vieillissement et personnalité

On est, à chaque instant, le produit de son passé. La personnalité du vieillard dépend donc d’abord de facteurs qui sont antérieurs à la vieillesse et ne sont que modulés par celle-ci.
L’éducation reçue, le niveau de culture, le mode de vie ont façonné pendant très longtemps la personnalité de l’individu qui deviendra vieux. Plus les antécédents dans ces domaines ont contribué à élargir les horizons, plus les préoccupations du vieilliard sont larges et plus sa vie sociale sera ouverte.

D. Influence du milieu

a. Corps

L’usure des organes et le vieillissement du corps pousse le sujet âgé à adopter une attitude face à la vieillesse et par là, face à la vie et à la mort. Les positions varient de l’acceptation sereine au refus, en passant par la résignation. Le comportement quotidien sera influencé par cette attitude générale.
L’état de santé, la présence de pathologies éventuellement superposées au vieillissement modulent encore ce comportement. Il est difficile de rester serein lorsqu’on est immobilisé ou victime de souffrances chroniques.

b. Autres hommes

Le comportement de l’entourage peut également influencer la psychologie du vieillard. On a parlé de l’effet bénéfique d’un environnement stimulant. L’isolement relationnel est cruellement ressentipar la personne âgée. Il peut aboutir à différents comportements qui vont du repli sur soi à l’attitude possessive vis-à-vis des personnes qui la fréquentent encore. Ne plus être dans la vie professionnelle est également pénible à beaucoup. Il suffit de se souvenir du drame que peut représenter pour certains la mise à la retraite.

c. Conditions matérielles

La faible mobilité et le peu de ressources financières, le confortplus ou moins précaire sont également des facteurs qui conditionnent le comportement de la personne âgée.

E. Tendances propres à la vieillesse

La diminution de l’adaptabilité engendre un grand attachement aux habitudes. Tout changement dans l’environnement peut dépayser complètement la personne âgée (problèmes lors de l’hospitalisation). Indépendamment de la densité de leurs relations sociales, beaucoup de personnes âgées se sentent seules. Ce sentiment de solitude naît de l’ennui. Celui-ci naît lui-même de la limitation des centres d’intérêt et parfois aussi du manque de repères dans le déroulement de la vie quotidienne. Plus aucune activité obligatoire ne vient rythmer celle-ci.